A fotossíntese e a quimiossíntese

Escreve a equação global da fotossíntese oxigénica e indica que molécula se oxida e qual se reduz no processo.

Que pigmento principal capta a luz nas plantas verdes e em que estrutura da célula se localiza? Que cores (comprimentos de onda) da luz absorve preferencialmente e qual reflete?

O espetro de absorção da clorofila $a$ apresenta máximos nas regiões azul ($\sim 430\text{ nm}$) e vermelha ($\sim 660\text{ nm}$), enquanto quase não absorve na faixa verde-amarela (500–550 nm). Tendo em conta que a água do mar absorve rapidamente a luz vermelha e que a 25 metros de profundidade a radiação disponível é quase exclusivamente azul-esverdeada:

1. a) Prevê, fundamentadamente, como variará a taxa de libertação de $\text{O}_2$ se se iluminarem com luz monocromática de 530 nm duas amostras de biomassa equivalente: uma da alga verde Ulva (com clorofilas $a$ e $b$) e outra da alga castanha Laminaria (com clorofila $a$ e fucoxantina).
2. b) Dado que a fucoxantina se localiza nos complexos antena e não nos centros de reação, explica como se transfere a energia luminosa que absorve até tornar possível a fotólise da água no fotossistema II.
3. c) Um estudante afirma que, para se adaptarem à vida em águas profundas, bastaria às algas castanhas substituir toda a sua clorofila $a$ por fucoxantina. Refuta esta afirmação com base na função físico-química imprescindível desempenhada pela clorofila $a$ nos centros de reação fotoquímicos.

Refere as duas grandes etapas da fotossíntese, indica em que parte do cloroplasto ocorre cada uma e o que se produz em cada fase.

O que são os tilacoides e o que são os grana? Explica por que razão as membranas dos tilacoides são o local adequado para a fase fotoquímica da fotossíntese.

No esquema de um cloroplasto assinalam-se duas estruturas com os números 1 e 2. Identifica-as e explica que processos fotossintéticos ocorrem em cada uma, relacionando-os com as setas de entrada e de saída que surgem no esquema.

O que é um fotossistema e o que contém no seu centro de reação? Explica o que acontece à clorofila quando absorve a energia da luz.

Descreve o trajeto de um eletrão desde uma molécula de água até ao $\text{NADP}^+$ durante a fase fotoquímica (fotossistemas II e I e cadeia de transporte de eletrões), e indica em que momento se liberta o $\text{O}_2$ e onde se acumulam os protões.

Por cada molécula de $\text{O}_2$ libertada na fase fotoquímica, desprendem-se $4$ eletrões da água. Sabendo que a formação de uma molécula de glicose requer a fixação de $6$ moléculas de $\text{CO}_2$ e o consumo de $12$ NADPH, calcula quantas moléculas de água devem sofrer fotólise, no mínimo, e relaciona ambos os cálculos.

Explica o que é a fotólise da água, em que etapa e local do cloroplasto ocorre, e qual é o destino dos eletrões, dos protões e do oxigénio gerados.

Explica em que consiste a fotofosforilação e compara-a com a fosforilação oxidativa da mitocôndria: fonte inicial de eletrões, aceitador final de eletrões e formação e utilização do gradiente de protões.

Um investigador ilumina cloroplastos isolados e adiciona um herbicida que bloqueia o fluxo de eletrões à saída do fotossistema II. Prevê, fundamentando, o que acontecerá à produção de $\text{O}_2$, de ATP e de NADPH, e explica por que razão a planta tratada com esse herbicida acaba por morrer mesmo que receba luz e $\text{CO}_2$.

Numa recriação da experiência de Robert Hill, isolam-se cloroplastos de espinafre e colocam-se em solução isotónica com DCPIP (um aceitador de eletrões artificial que passa de azul-escuro em estado oxidado a incolor em estado reduzido). Ensaiam-se quatro tubos sem $\text{CO}_2$:

• Tubo 1: Na obscuridade.

• Tubo 2: Exposto à luz.

• Tubo 3: Exposto à luz, após ter sido adicionado DCMU (um inibidor do fotossistema II).

• Tubo 4: Exposto à luz, mas tendo fervido previamente os cloroplastos a 100 °C.

1. a) Prevê em qual ou quais dos tubos haverá perda da cor azul e libertação de bolhas de $\text{O}_2$. Justifica a tua previsão indicando que aceitador fisiológico o DCPIP substitui.
2. b) A partir do resultado do Tubo 2, rebate a hipótese de que o oxigénio libertado na fotossíntese provém do $\text{CO}_2$.
3. c) Raciocina se os cloroplastos do Tubo 2 sintetizam ou não glícidos nessas condições, e o que demonstra este facto relativamente à interdependência entre a fase fotoquímica e a fase biossintética (ciclo de Calvin).

Indica que dois produtos da fase fotoquímica (luminosa) o ciclo de Calvin utiliza e para que fins os emprega na síntese de glícidos.

No ciclo de Calvin ocorre a «fixação» do $\text{CO}_2$ no estroma. Explica o que significa fixar o $\text{CO}_2$, que enzima catalisa essa fixação e de onde provêm o ATP e o NADPH consumidos pelo ciclo.

O ciclo de Calvin compreende três fases: fixação do $\text{CO}_2$, redução e regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato. Descreve-as sucintamente e indica quantas moléculas de $\text{CO}_2$ têm de ser fixadas para formar uma molécula de glicose.

Refere três fatores ambientais que influenciem a taxa fotossintética e explica sucintamente como atua um deles.

Mede-se a taxa fotossintética líquida (assimilação de $\text{CO}_2$) de uma planta a intensidades de luz crescentes sob duas condições ambientais: Condição 1 (ar com 0,04 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C) e Condição 2 (ar enriquecido com 0,15 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C). Os resultados indicam que, a baixas intensidades (inferiores a 80 $\mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$), ambas as curvas são idênticas e crescem linearmente com o mesmo declive; no entanto, o patamar de saturação é atingido a um nível 60 % mais alto na Condição 2.

1. a) Justifica bioquimicamente por que razão, a baixas intensidades de luz, a concentração de $\text{CO}_2$ não influencia a taxa fotossintética e indica que processos da fase fotoquímica limitam a velocidade nesse intervalo.
2. b) Explica por que razão a taxa fotossintética estabiliza num patamar a altas intensidades luminosas e deduz que enzima estromática atua como estrangulamento na Condição 1.
3. c) Se, na Condição 2 (luz saturante e 0,15 % de $\text{CO}_2$), se elevar a temperatura para 30 °C, a taxa fotossintética aumenta de forma notável; por outro lado, essa mesma subida térmica não produz qualquer aumento a baixas intensidades de luz. Argumenta a diferente sensibilidade à temperatura de ambas as fases da fotossíntese.

Nas estufas enriquece-se o ar com $\text{CO}_2$ e complementa-se a iluminação com luz artificial. a) Justifica, a partir do conceito de fator limitante, por que razão estas medidas apenas aumentam a produção até determinado limite. b) Indica que fator poderá passar a ser limitante após a sua aplicação. c) Explica por que razão um aumento excessivo da temperatura pode reduzir a produtividade, ainda que haja luz e $\text{CO}_2$ abundantes.

Quase todo o oxigénio da atmosfera provém da fotossíntese. Explica de que molécula é libertado esse $\text{O}_2$ e justifica por que razão o aparecimento da fotossíntese oxigénica constituiu um marco na história da Terra.

Nas plantas $\text{C}_4$ (milho, cana-de-açúcar), o $\text{CO}_2$ é fixado inicialmente num composto de quatro carbonos que posteriormente o liberta junto da enzima Rubisco. Explica que problema este mecanismo resolve (a competição entre o $\text{O}_2$ e o $\text{CO}_2$ pela Rubisco, ou fotorrespiração) e por que razão estas plantas apresentam um rendimento especialmente elevado em climas quentes.

Num laboratório, isolam-se duas culturas de microrganismos autótrofos desconhecidos (A e B) capazes de fixar $^{14}\text{CO}_2$ em meio mineral. Ao submetê-los a diferentes condições experimentais, obtêm-se os seguintes dados:

• Em escuridão absoluta e na presença de $\text{NH}_4^+$ e $\text{O}_2$, apenas a cultura A prolifera e incorpora $^{14}\text{C}$ na sua biomassa orgânica.

• Na presença de luz e na ausência de dadores inorgânicos reduzidos (exceto $\text{H}_2\text{O}$), prolifera a cultura B, mas a cultura A não mostra crescimento.

• Se se eliminar o $\text{O}_2$ do meio na escuridão, a cultura A interrompe totalmente a fixação de $^{14}\text{CO}_2$, apesar de dispor de $\text{NH}_4^+$ abundante.

1. a) Deduz o tipo de metabolismo autótrofo de cada cultura (quimiossíntese ou fotossíntese), identificando em cada caso a fonte primária de energia, a fonte de carbono e o dador de eletrões.
2. b) Justifica por que razão a cultura A é estritamente dependente de $\text{O}_2$ para sintetizar matéria orgânica a partir de $\text{CO}_2$, explicando o papel da cadeia de transporte de eletrões neste processo.
3. c) Compara a fotossíntese oxigénica e a quimiossíntese nitrificante relativamente ao tipo de células e táxones biológicos que as realizam.

Num estudo com plantas crassuláceas (CAM) mantidas num ambiente árido, medem-se a cada 4 horas ao longo do dia a abertura estomática, o pH do sumo vacuolar das folhas e a concentração de malato.

1. a) Às 04:00 (noite), os estomas estão abertos e o pH foliar desce para 3,6 com um máximo de malato; às 14:00 (dia), os estomas estão fechados, o pH sobe para 6,0 e o malato quase desaparece. Interpreta estes dados explicando a sequência bioquímica que ocorre na escuridão e nas horas diurnas.
2. b) Se durante uma noite quente a capacidade de armazenamento de malato nos vacúolos saturar a meio da noite, a fixação de $\text{CO}_2$ interrompe-se por completo até ao dia seguinte. Justifica como este limite físico-químico explica a baixa taxa de crescimento das plantas CAM em comparação com as plantas $\text{C}_3$.
3. c) Compara a estratégia de adaptação das plantas CAM com a das plantas $\text{C}_4$ (como o milho), explicando como cada uma consegue evitar a fotorrespiração e em que diferem quanto ao tipo de compartimentação (temporal vs. espacial) da fixação do $\text{CO}_2$.

Analisa-se no laboratório uma espécie de amiba fotossintética que possui organelos fotossintéticos denominados cromatóforos. Os ensaios experimentais revelam o seguinte:

1. O cloranfenicol (um antibiótico que bloqueia a tradução em ribossomas 70S bacterianos) interrompe a síntese proteica dentro do cromatóforo, enquanto a ciclo-heximida (que bloqueia ribossomas 80S eucariotas) apenas inibe a tradução no citoplasma da amiba.

2. A sequenciação do ADN do cromatóforo demonstra que é circular e filogeneticamente muito mais afim das cianobactérias atuais do que do núcleo da própria amiba.

1. a) Interpreta estes resultados à luz da teoria endossimbiótica e deduz que vantagens seletivas mútuas permitiram consolidar esta associação na evolução dos primeiros eucariotas fotossintéticos.
2. b) Um estudante afirma que o aparecimento das primeiras cianobactérias com fotossíntese oxigénica provocou a oxigenação imediata e massiva da atmosfera primitiva. Refuta a sua afirmação explicando que processo geoquímico ocorreu na hidrosfera antes de o $\text{O}_2$ poder acumular-se livre na atmosfera e que consequência biológica teve esta crise de oxigénio para os organismos anaeróbios preexistentes.