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O metabolismo · O metabolismo celular

Metabolismo, anabolismo e catabolismo

Antes de começar, convém dominares: O fluxo de energia (8.º ano do ensino básico (3.º ciclo))

Corres para apanhar o autocarro e, em poucos minutos, os teus músculos gastam uma quantidade enorme de energia. Ao mesmo tempo, as células da tua pele e dos teus músculos estão a construir moléculas novas. Tudo isto acontece em simultâneo, sem que dês por nada. A este conjunto coordenado de reações chama-se metabolismo.

Metabolismo: catabolismo e anabolismo

Um pedaço de pão deixado ao ar pode demorar semanas a degradar-se. No teu sistema digestivo e nas tuas células, o amido do pão é desfeito em glicose em poucas horas, e os fragmentos resultantes servem para construir novas moléculas. Como consegue a célula degradar e construir moléculas de forma tão rápida e coordenada?

Dividir uma transformação em muitos passos pequenos tem vantagens: a energia é libertada ou gasta em pequenas doses aproveitáveis, e a célula pode controlar cada passo separadamente.

O metabolismo tem duas faces, opostas e complementares.

Catabolismo: uma molécula complexa é degradada em moléculas simples e liberta energia sob a forma de ATP. Anabolismo: moléculas simples unem-se numa molécula complexa, consumindo o ATP libertado pelo catabolismo. CATABOLISMO ANABOLISMO moléculas complexas moléculas simples liberta energia (ATP) moléculas simples moléculas complexas consome energia (ATP) ATP energia ATP

Do ponto de vista da obtenção de matéria e energia, os seres vivos dividem-se em dois grupos. Os autotróficos usam carbono inorgânico (CO₂) para fabricar a sua matéria orgânica e obtêm energia da luz (como as plantas e as algas) ou de reações químicas. Os heterotróficos obtêm o carbono e a energia a partir de matéria orgânica já feita por outros seres (como os animais, os fungos e muitas bactérias).

Pratica★☆☆Por começar
Define metabolismo e explica a diferença entre anabolismo e catabolismo, apresentando um exemplo de processo de cada tipo.

Define metabolismo e explica a diferença entre anabolismo e catabolismo, apresentando um exemplo de processo de cada tipo.

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Pratica★☆☆Por começar
Classifica os seguintes processos em anabólicos ou catabólicos e justifica sucintamente a tua opção: a síntese de proteínas, a respiração celular, a fotossíntese e a…

Classifica os seguintes processos em anabólicos ou catabólicos e justifica sucintamente a tua opção: a síntese de proteínas, a respiração celular, a fotossíntese e a digestão dos alimentos.

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Pratica★★☆Por começar
Distingue organismos autotróficos de heterotróficos do ponto de vista metabólico (fonte de carbono e de energia) e apresenta um exemplo de cada tipo.

Distingue organismos autotróficos de heterotróficos do ponto de vista metabólico (fonte de carbono e de energia) e apresenta um exemplo de cada tipo.

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Pratica★★☆Por começar
As transformações metabólicas ocorrem em vias formadas por muitas reações encadeadas, cada uma catalisada por uma enzima. Explica o que é uma via metabólica e que…

As transformações metabólicas ocorrem em vias formadas por muitas reações encadeadas, cada uma catalisada por uma enzima. Explica o que é uma via metabólica e que vantagens oferece dividir uma transformação em numerosos passos.

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O ATP: a moeda energética da célula

Estrutura esquemática do ATP: a adenina liga-se à ribose, e esta a uma cadeia linear de três grupos fosfato (P) unidos entre si por duas ligações fosfoanidrido. adenina ribose P P P P = grupo fosfato ligações fosfoanidrido do ATP $$\text{ATP} + \text{H}_2\text{O} \longrightarrow \text{ADP} + \text{P}_\text{i} + \text{energia}$$

A energia libertada por esta hidrólise é usada pela célula em muitos processos: a contração muscular, o transporte ativo através da membrana, a síntese de moléculas e a transmissão do impulso nervoso. No sentido inverso, o ADP é novamente fosforilado a ATP com a energia libertada no catabolismo.

Nas células, o ATP é produzido por fosforilação. Na glicólise e na fermentação, o ATP forma-se por fosforilação ao nível do substrato, sem quimiosmose. Já tanto nos cloroplastos (fase fotoquímica) como nas mitocôndrias (respiração aeróbia), o ATP é sintetizado por quimiosmose quando os protões (H⁺) atravessam, a favor do seu gradiente, uma enzima da membrana, a ATP sintase. A este mecanismo chama-se quimiosmose: nos cloroplastos ocorre na membrana dos tilacoides e, nas mitocôndrias, na membrana interna. Nas bactérias ocorre na membrana plasmática.

Além do ATP, o anabolismo precisa de poder redutor. O NADPH fornece eletrões e hidrogénio às sínteses (por exemplo, na fase química da fotossíntese), enquanto o NADH transporta eletrões obtidos na degradação dos nutrientes para a produção de ATP.

Pratica★☆☆Por começar
O que é o ATP e por que razão é conhecido como a «moeda energética» da célula? Indica o que ocorre quando é hidrolisado a ADP.

O que é o ATP e por que razão é conhecido como a «moeda energética» da célula? Indica o que ocorre quando é hidrolisado a ADP.

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Pratica★☆☆Por começar
Descreve a composição química da molécula de ATP (base azotada, açúcar e grupos fosfato) e indica que ligação é quebrada aquando da sua hidrólise a ADP, explicando por…

Descreve a composição química da molécula de ATP (base azotada, açúcar e grupos fosfato) e indica que ligação é quebrada aquando da sua hidrólise a ADP, explicando por que se diz que essa ligação é rica em energia.

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Pratica★☆☆Por começar
Apresenta dois exemplos de processos do dia a dia que dependam da energia libertada pela hidrólise do ATP (contração muscular, transporte ativo, síntese de moléculas,…

Apresenta dois exemplos de processos do dia a dia que dependam da energia libertada pela hidrólise do ATP (contração muscular, transporte ativo, síntese de moléculas, transmissão do impulso nervoso) e explica resumidamente um deles.

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Pratica★★☆Por começar
Por que razão a fonte imediata de energia da célula é o ATP e não a glicose? Justifica a resposta comparando a forma como a energia é libertada em cada caso (em pequenas…

Por que razão a fonte imediata de energia da célula é o ATP e não a glicose? Justifica a resposta comparando a forma como a energia é libertada em cada caso (em pequenas doses aproveitáveis versus a combustão rápida e descontrolada que implicaria libertar de uma só vez toda a energia da glicose).

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Pratica★★☆Por começar
Classifica as seguintes atividades de uma célula muscular consoante consumam ou libertem ATP, justificando cada caso: a contração, a síntese de glicogénio, a degradação…

Classifica as seguintes atividades de uma célula muscular consoante consumam ou libertem ATP, justificando cada caso: a contração, a síntese de glicogénio, a degradação da glicose na glicólise e o transporte ativo de iões através da membrana.

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Pratica★★★Por começar
Um veneno bloqueia a hidrólise do ATP sem impedir a sua síntese. Prevê, fundamentando, o que acontecerá à concentração celular de ATP, ao anabolismo, ao catabolismo e…

Um veneno bloqueia a hidrólise do ATP sem impedir a sua síntese. Prevê, fundamentando, o que acontecerá à concentração celular de ATP, ao anabolismo, ao catabolismo e aos trabalhos celulares, e explica por que razão a célula acabará por morrer mesmo estando «cheia» de ATP.

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Pratica★★★Por começar
Um ser humano adulto de 70 kg possui em qualquer instante uma massa total constante de apenas cerca de 50 g de ATP. No entanto, a sua atividade basal e quotidiana exige…

Um ser humano adulto de 70 kg possui em qualquer instante uma massa total constante de apenas cerca de 50 g de ATP. No entanto, a sua atividade basal e quotidiana exige hidrolisar e ressintetizar aproximadamente 50 kg de ATP a cada 24 horas.

  1. a) Calcula quantas vezes por dia é reciclada, em média, cada molécula de ATP neste indivíduo e deduz o tempo médio (em segundos ou minutos) que decorre entre a síntese de uma molécula de ATP e a sua posterior hidrólise.
  2. b) Se o nosso organismo não pudesse reciclar o ADP e tivesse de armazenar previamente sob a forma de ATP livre os 50 kg necessários para a jornada, justifica as consequências insuperáveis que isto provocaria sobre o volume celular e a pressão osmótica das células. Justifica por que razão as gorduras neutras (triacilgliceróis) e os polissacáridos são macromoléculas fisiologicamente adequadas como depósitos energéticos a longo prazo face ao ATP.
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Enzimas: catalisadores biológicos

À temperatura ambiente ($20\ \text{°C}$), um pacote de açúcar pode ficar anos em contacto com o oxigénio sem se transformar em $\text{CO}_2$ e água. As tuas células fazem essa transformação em milésimos de segundo a $37\ \text{°C}$, sem queimar os tecidos. Que barreira trava a reação e como a contornam os seres vivos?

Perfil energético de uma reação ao longo do seu avanço: com enzima, a barreira da energia de ativação entre o substrato e o produto é menor do que sem enzima. energia avanço da reação Eₐ Eₐ sem enzima com enzima substrato produto Eₐ: energia de ativação

É por isso que se diz que as reações do metabolismo são catalisadas: cada passo de uma via metabólica tem a sua enzima. Graças a elas, reações que demorariam anos ocorrem em milésimos de segundo à temperatura do corpo humano ($37\ \text{°C}$).

Pratica★☆☆Por começar
O que é uma enzima e por que razão se diz que as reações do metabolismo são reações catalisadas? Indica o que acontece à enzima no final da reação.

O que é uma enzima e por que razão se diz que as reações do metabolismo são reações catalisadas? Indica o que acontece à enzima no final da reação.

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Pratica★☆☆Por começar
O que é a energia de ativação de uma reação? Explica como é que as enzimas permitem que as reações metabólicas ocorram rapidamente à temperatura do corpo humano.

O que é a energia de ativação de uma reação? Explica como é que as enzimas permitem que as reações metabólicas ocorram rapidamente à temperatura do corpo humano.

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Pratica★★☆Por começar
As reações anabólicas necessitam, além de ATP, de poder redutor sob a forma de NADPH. Explica o que o NADPH fornece às sínteses e em que se distingue a sua função da do…

As reações anabólicas necessitam, além de ATP, de poder redutor sob a forma de NADPH. Explica o que o NADPH fornece às sínteses e em que se distingue a sua função da do NADH no metabolismo.

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Pratica★★★Por começar
Numa bactéria, a via de síntese do aminoácido essencial L a partir do precursor P é constituída por três etapas consecutivas catalisadas pelas enzimas $E_1, E_2$ e…

Numa bactéria, a via de síntese do aminoácido essencial L a partir do precursor P é constituída por três etapas consecutivas catalisadas pelas enzimas $E_1, E_2$ e $E_3$. A enzima $E_1$ é alostérica e sofre inibição por retroalimentação pelo próprio produto L. a) Prevê fundamentadamente o que aconteceria à concentração dos intermediários da via e ao balanço energético celular se uma mutação alterasse o centro alostérico de $E_1$, impedindo a ligação de L mas mantendo intacta a sua atividade catalítica, quando a bactéria cresce num meio com abundante L exógeno. b) Se outra mutação inativar por completo a enzima $E_2$, fundamenta que composto se acumulará e se a atividade de $E_1$ se manterá ou será travada na ausência de L no meio. c) Justifica a vantagem seletiva de situar o controlo alostérico na primeira enzima própria da via e não na última ($E_3$).

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Sistemas abertos e processos exoenergéticos e endoenergéticos

Esquema de uma célula como sistema aberto: entram nutrientes e oxigénio do meio e saem dióxido de carbono, calor e resíduos. célula (sistema aberto) nutrientes, O₂ CO₂, calor resíduos
Pratica★☆☆Por começar
Explica por que razão se afirma que os seres vivos são sistemas abertos do ponto de vista da troca de matéria e energia, e que diferença existe a este respeito em…

Explica por que razão se afirma que os seres vivos são sistemas abertos do ponto de vista da troca de matéria e energia, e que diferença existe a este respeito em comparação com uma máquina isolada.

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Pratica★★☆Por começar
Observa o esquema da troca de matéria e energia no metabolismo. Indica que processo (anabolismo ou catabolismo) representam A e B, que molécula está assinalada com ? e…

Observa o esquema da troca de matéria e energia no metabolismo. Indica que processo (anabolismo ou catabolismo) representam A e B, que molécula está assinalada com ? e explica, com um exemplo, de que modo a energia libertada por um processo alimenta o outro.

A B ? 1 2
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Pratica★★☆Por começar
Os organismos fotossintéticos obtêm o seu ATP a partir da luz e os heterotróficos a partir dos nutrientes, mas todos o produzem pelo mesmo mecanismo final: o…

Os organismos fotossintéticos obtêm o seu ATP a partir da luz e os heterotróficos a partir dos nutrientes, mas todos o produzem pelo mesmo mecanismo final: o aproveitamento de um gradiente de protões. Explica o que é a quimiose e em que estruturas membranares ocorre num e noutro grupo de organismos.

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Energia livre, entropia e regulação das enzimas

Para comparar processos usa-se a variação de energia livre, $\Delta G$. Se $\Delta G < 0$, o processo é exoenergético e pode ocorrer espontaneamente; se $\Delta G > 0$, é endoenergético e só ocorre com fornecimento de energia. A hidrólise do ATP tem $\Delta G^{\circ\prime}$ de cerca de $-30{,}5\ \text{kJ/mol}$. Nesta molécula, os três grupos fosfato têm cargas negativas que se repelem; ao separar-se um fosfato, a repulsão diminui e os produtos ficam estabilizados por ressonância. Uma reação com $\Delta G > 0$ pode ocorrer se estiver acoplada à hidrólise do ATP, desde que a soma dos dois $\Delta G$ seja negativa.

O segundo princípio da termodinâmica diz que $\Delta S_\text{universo} = \Delta S_\text{sistema} + \Delta S_\text{meio} \ge 0$. Num sistema isolado, a entropia não pode diminuir. Um ser vivo é um sistema aberto: o anabolismo diminui a entropia dentro da célula, mas o catabolismo liberta calor e produtos simples para o meio, aumentando a entropia do meio mais do que o que a célula perdeu. Assim, $\Delta S_\text{universo} > 0$.

A célula também regula as enzimas. Na retroalimentação negativa, o produto final de uma via liga-se a um centro alostérico (diferente do centro ativo) da primeira enzima e inibe-a; quando o produto é abundante, a via abranda. Sem esta inibição, a via continua a funcionar e gasta ATP e precursores sem necessidade.

A regulação também pode ser hormonal. A adrenalina ativa uma cascata de fosforilação: a glicogénio fosforilase é ativada (degrada glicogénio em glicose) e a glicogénio sintase é inibida por fosforilação (para de sintetizar glicogénio). Assim, a degradação e a síntese não ocorrem em simultâneo. Se as duas funcionassem ao mesmo tempo, haveria um ciclo inútil que gastaria ATP sem produzir nada.

Pratica★★☆Por começar
Durante o exercício físico, o consumo de oxigénio de uma pessoa pode multiplicar-se por dez ou mais. Explica que relação tem este facto com o metabolismo celular e…

Durante o exercício físico, o consumo de oxigénio de uma pessoa pode multiplicar-se por dez ou mais. Explica que relação tem este facto com o metabolismo celular e justifica por que razão o oxigénio apenas é necessário para uma parte do metabolismo energético.

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Pratica★★★Por começar
Considera as seguintes duas reações metabólicas independentes em condições fisiológicas: 1.…

Considera as seguintes duas reações metabólicas independentes em condições fisiológicas:

  1. $\text{Glicose} + \text{P}_\text{i} \rightarrow \text{Glicose-6-fosfato} + \text{H}_2\text{O} \quad (\Delta G^{\circ\prime} = +13,8\text{ kJ/mol})$

  2. $\text{ATP} + \text{H}_2\text{O} \rightarrow \text{ADP} + \text{P}_\text{i} \quad (\Delta G^{\circ\prime} = -30,5\text{ kJ/mol})$

  1. a) Justifica a nível molecular por que razão a hidrólise do ATP apresenta um $\Delta G^{\circ\prime}$ tão fortemente exergónico (faz referência à repulsão de cargas eletrostáticas e à estabilização por ressonância dos produtos formados).
  2. b) Escreve a equação da reação líquida acoplada catalisada pela enzima hexoquinase, calcula o seu $\Delta G^{\circ\prime}$ global e fundamenta como este mecanismo de acoplamento energético torna possível a realização de processos celulares que, isoladamente, seriam termodinamicamente inviáveis.
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Pratica★★★Por começar
Numa investigação sobre metabolismo muscular analisa-se uma linha celular com uma mutação que torna a enzima glicogénio sintase constitutivamente ativa e insensível à…

Numa investigação sobre metabolismo muscular analisa-se uma linha celular com uma mutação que torna a enzima glicogénio sintase constitutivamente ativa e insensível à inibição por fosforilação, de modo que permanece a 100 % de atividade mesmo perante descargas intensas de adrenalina.

  1. a) Durante uma contração muscular vigorosa desencadeada por adrenalina, a glicogénio fosforilase é ativada por fosforilação em cascata. Prevê fundamentadamente a consequência metabólica imediata de ambas as enzimas (sintase e fosforilase) atuarem simultaneamente à velocidade máxima e justifica por que razão este fenómeno (ciclo fútil) resulta energeticamente prejudicial para a célula.
  2. b) Explica como a regulação recíproca coordenada (mediante modificação covalente reversível e moduladores alostéricos como o AMP e o ATP) evita que este conflito ocorra nas fibras musculares normais durante o repouso e o exercício.
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Pratica★★★Por começar
Um aluno coloca um aparente paradoxo: «O segundo princípio da termodinâmica dita que os processos espontâneos ocorrem com um $\Delta G < 0$. Uma vez que o anabolismo…

Um aluno coloca um aparente paradoxo: «O segundo princípio da termodinâmica dita que os processos espontâneos ocorrem com um $\Delta G < 0$. Uma vez que o anabolismo constrói moléculas complexas através de reações fortemente endergónicas ($\Delta G > 0$), a biossíntese de macromoléculas não viola as leis da física?»

  1. a) Rebate a objeção do aluno justificando, mediante o princípio do acoplamento energético e a função intermediária do sistema ATP/ADP, como a célula consegue que uma via anabólica global seja termodinamicamente favorável.
  2. b) Se for adicionado a uma suspensão de hepatócitos um composto desacoplador da fosforilação oxidativa (como o DNP) que dissipa o gradiente eletroquímico mitocondrial de protões, prevê fundamentadamente o que acontecerá com a taxa de catabolismo da glicose, com a síntese de biomoléculas (anabolismo) e com a temperatura do meio.
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Pratica★★★Por começar
Um detrator da teoria evolutiva afirma que a génese e manutenção de seres vivos complexos e ordenados a partir de precursores simples é fisicamente impossível porque…

Um detrator da teoria evolutiva afirma que a génese e manutenção de seres vivos complexos e ordenados a partir de precursores simples é fisicamente impossível porque contradiz o segundo princípio da termodinâmica, segundo o qual a desordem (entropia) deve obrigatoriamente aumentar.

  1. a) Utilizando a formulação $\Delta S_\text{universo} = \Delta S_\text{sistema} + \Delta S_\text{meio} \ge 0$, rebate este argumento diferenciando entre um sistema aberto e um isolado, e justifica como o catabolismo celular permite compensar a diminuição local de entropia interna gerada durante o anabolismo.
  2. b) Concebe uma experiência mental na qual fechas um animal e o seu alimento num recipiente rígido, perfeitamente hermético e adiabático (isolado do exterior relativamente a matéria e calor). Prevê o destino vital e termodinâmico do sistema com o passar do tempo e explica por que razão a biosfera terrestre não sofre esse mesmo colapso entrópico graças ao fluxo solar contínuo.
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Pratica★★★Por começar
Um estudante afirma: «Dado que a combustão direta de uma mole de glicose no laboratório e a sua oxidação celular completa libertam a mesma quantidade líquida de energia…

Um estudante afirma: «Dado que a combustão direta de uma mole de glicose no laboratório e a sua oxidação celular completa libertam a mesma quantidade líquida de energia ($\Delta G^\circ = -2870\ \text{kJ/mol}$), para a célula viva seria mais vantajoso queimar a glicose numa única reação rápida para sintetizar de uma só vez todo o ATP e evitar perdas intermédias». a) Contesta esta afirmação justificando duas razões citológicas ou termodinâmicas pelas quais a libertação instantânea dessa energia seria destrutiva ou inviável para a célula. b) Explica a vantagem biológica da oxidação escalonada e justifica o papel fundamental que desempenham coenzimas como o $\text{NAD}^+$ e o FAD como intermediários de potencial redox.

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Em resumo

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