El rendimiento energético de la respiración
En un maratón de la CDMX, a 2,240 m de altitud, los corredores terminan agotados y con mucho calor. ¿Cuánto ATP obtiene una célula de una sola glucosa, por qué la fermentación rinde tanto menos y a dónde se va la energía que no se convierte en ATP?
El balance de la respiración aeróbica
Ya estudiaste la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Ahora sumamos lo que produce cada etapa por cada molécula de glucosa en una célula eucariota.
| Etapa | ATP directo neto | NADH | FADH₂ |
|---|---|---|---|
| Glucólisis (citosol) | 2 | 2 | 0 |
| Oxidación de 2 piruvatos a acetil-CoA (matriz) | 0 | 2 | 0 |
| Dos vueltas del ciclo de Krebs (matriz) | 2 | 6 | 2 |
Los NADH y FADH₂ ceden sus electrones a la cadena de transporte; el flujo de protones que se genera mueve la ATP sintasa y produce la mayor parte del ATP. Por eso la cifra final depende de cuántos ATP se cuentan por cada NADH y cada FADH₂.
¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?
¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?
En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ proceden de la glucólisis. Calcula qué porcentaje del rendimiento…
En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ proceden de la glucólisis. Calcula qué porcentaje del rendimiento total aportan las etapas mitocondriales (tomando $36\ \text{ATP}$ como total) y comenta el resultado.
Respiración frente a fermentación
Tanto la respiración como la fermentación empiezan con la glucólisis: una glucosa se convierte en dos piruvatos y se ganan 2 ATP netos. La diferencia está en lo que pasa después con el piruvato.
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Con oxígeno (respiración aeróbica): el piruvato entra a la mitocondria y se oxida por completo hasta $\mathrm{CO_2}$ y $\mathrm{H_2O}$. Rinde unos 30-38 ATP en total.
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Sin oxígeno (fermentación): el piruvato se transforma en lactato (fermentación láctica, como en el músculo o el yogur) o en etanol y $\mathrm{CO_2}$ (fermentación alcohólica, como en el pulque, el pan o la cerveza). Rinde solo 2 ATP.
La fermentación rinde poco porque el piruvato no se oxida por completo: el lactato o el etanol aún guardan mucha energía química. Su verdadera función es regenerar el $\mathrm{NAD^+}$ que la glucólisis necesita para continuar. Esa conversión no produce ATP.
Esta gráfica de barras compara el ATP por glucosa según la vía (modelo clásico para la respiración):
Orden de rendimiento por glucosa: respiración aeróbica (30-38) $\gg$ fermentación láctica (2) = fermentación alcohólica (2).
¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explica qué le ocurre al piruvato…
¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explica qué le ocurre al piruvato en cada caso.
Ordena de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justifica el orden.
Ordena de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justifica el orden.
Calcula cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación…
Calcula cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación ($2\ \text{ATP/glucosa}$). Comenta qué implicación tiene esta diferencia para los organismos anaerobios.
El gráfico compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada…
El gráfico compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada $100\ \text{mol}$ de glucosa por fermentación alcohólica. Calcula, a partir del gráfico, cuántos moles de ATP obtiene, cuántos obtendría si respirara esa misma glucosa de forma aeróbica y cuántas veces es más rentable la vía aeróbica.
El rendimiento real y sus pérdidas
Cuando corres, sudas y tu cuerpo se calienta: parte de la energía de la glucosa no se convierte en ATP, sino en calor.
Hay dos razones principales por las que el rendimiento real (unos 30 ATP por glucosa) es menor que el teórico (36-38):
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Costos de transporte. Mover piruvato, fosfato y los electrones del NADH del citosol al interior de la mitocondria gasta parte del gradiente de protones.
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Fugas de protones. La membrana interna deja pasar algunos $\mathrm{H^+}$ sin que atraviesen la ATP sintasa; esa energía se libera como calor.
Durante una carrera de velocidad máxima de $100\ \text{m}$, las fibras musculares de contracción rápida demandan ATP a una tasa aproximada de…
Durante una carrera de velocidad máxima de $100\ \text{m}$, las fibras musculares de contracción rápida demandan ATP a una tasa aproximada de $3.5\ \text{mmol}/(\text{kg}\times\text{s})$. En esas mismas fibras, la fosforilación oxidativa mitocondrial tiene una velocidad máxima de producción de apenas $0.4\ \text{mmol}/(\text{kg}\times\text{s})$, mientras que la fermentación homoláctica puede generar hasta $4.0\ \text{mmol}/(\text{kg}\times\text{s})$.
- a) A partir de estos datos cinéticos, justifica por qué a la célula muscular le resulta energéticamente rentable activar de forma masiva la fermentación láctica pese a que su rendimiento estequiométrico por mol de glucosa es unas 16-18 veces menor que el de la respiración aeróbica.
- b) Predice qué consecuencias metabólicas e intracelulares inmediatas (en relación con el pH, la disponibilidad de sustrato y la actividad de enzimas como la fosfofructocinasa-1) se producirían si se intentase sostener ese ritmo fermentativo durante varios minutos, justificando por qué aparece la fatiga muscular.
El rendimiento real de la respiración en la célula (alrededor de $30\ \text{ATP}$ por glucosa) es menor que el teórico ($36$-$38\ \text{ATP}$). Explica dos factores que…
El rendimiento real de la respiración en la célula (alrededor de $30\ \text{ATP}$ por glucosa) es menor que el teórico ($36$-$38\ \text{ATP}$). Explica dos factores que reducen el rendimiento real (costos de transporte al interior mitocondrial, fugas de protones a través de la membrana) y describe qué alternativa fisiológica aprovecha esas fugas para producir calor.
¿Cuánta energía guarda realmente un ATP?
Para saber qué porcentaje de la energía de la glucosa se captura, hay que saber cuánta energía cuesta fabricar cada ATP. Y ese valor no es el mismo en un tubo de ensayo que dentro de una célula.
Los químicos miden la energía de una reacción con la energía libre de Gibbs, $\Delta G$ (en kJ/mol). Hay dos valores:
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$\Delta G^{\circ\prime}$ (estándar bioquímico): se mide con concentraciones de referencia de 1 M de reactivos y productos (más pH 7.0 y 25 °C). Para la hidrólisis del ATP es de unos $-30.5$ kJ/mol.
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$\Delta G$ (real): se mide con las concentraciones que hay en la célula viva.
Ambos se relacionan así:
$$\Delta G=\Delta G^{\circ\prime}+RT\ln Q$$Aquí $Q$ es el cociente entre las concentraciones de productos y de reactivos en ese momento, $R$ es la constante de los gases y $T$ la temperatura. A 25 °C, $RT\approx 2.5$ kJ/mol. No necesitas calcular logaritmos para entender la idea: si $Q$ cambia, $\Delta G$ cambia.
La célula mantiene el ATP muy concentrado y el ADP y el $\mathrm{P_i}$ muy diluidos, es decir, lejos del equilibrio. Por eso fabricar ATP cuesta más de lo estándar y, a la inversa, al hidrolizarlo libera más: en lugar de $30.5$ kJ/mol, se liberan unos $50$ kJ/mol.
En condiciones estándar bioquímicas ($\text{pH} = 7.0$, $25\ ^\circ\text{C}$), la combustión completa de $1\ \text{mol}$ de glucosa rinde…
En condiciones estándar bioquímicas ($\text{pH} = 7.0$, $25\ ^\circ\text{C}$), la combustión completa de $1\ \text{mol}$ de glucosa rinde $\Delta G^{\circ\prime} = -2870\ \text{kJ/mol}$ y la hidrólisis de $1\ \text{mol}$ de ATP rinde $\Delta G^{\circ\prime} = -30.5\ \text{kJ/mol}$. Sin embargo, en el citoplasma de un hepatocito vivo, las concentraciones reales de ATP, ADP y $\text{P}_\text{i}$ hacen que la fosforilación de ADP requiera en torno a $+50.0\ \text{kJ/mol}$, obteniéndose experimentalmente unos $30\ \text{mol de ATP}$ netos por mol de glucosa oxidada.
- a) Calcula y compara el rendimiento energético porcentual teórico en condiciones estándar (suponiendo $36\ \text{ATP/glucosa}$) frente al rendimiento termodinámico real intracelular. Justifica el destino de la fracción de energía libre que no se almacena en los enlaces fosfato del ATP y su trascendencia para los animales homeotermos.
- b) El 2.4-dinitrofenol (DNP) es una molécula lipófila capaz de transportar protones a través de la membrana mitocondrial interna disipando el gradiente electroquímico. Predice razonadamente cómo afectará el tratamiento con DNP al rendimiento neto de ATP por glucosa, a la tasa de consumo de $\text{O}_2$ por la célula y a la temperatura corporal del organismo.
Energía por gramo de combustible
Un carbohidrato como la glucosa aporta unas 4 kcal/g y una grasa unas 9 kcal/g.
¿Por qué? Los ácidos grasos tienen carbonos muy reducidos (muchos enlaces C–H y poco oxígeno), así que ceden más electrones a la cadena respiratoria por gramo. Además, el glucógeno se guarda con mucha agua, mientras que la grasa se almacena casi pura. Por eso las reservas a largo plazo, como la grasa que acumulan las aves migratorias antes de viajar, son lípidos.
Vuelve al principio: un corredor de maratón obtiene unos 30-38 ATP por glucosa respirando, solo 2 si fermenta, y casi la mitad de la energía se disipa como calor, por eso termina con tanto calor.