La fotosíntesis y la quimiosíntesis
En un cultivo de maíz de Jalisco, las hojas verdes fabrican azúcar a partir de aire, agua y luz. En las profundidades del Golfo de California, junto a las fuentes hidrotermales, hay vida sin una sola gota de luz solar. ¿Cómo se obtiene energía en cada caso y de dónde sale el oxígeno que liberan las plantas? Lo vas a responder en este apartado.
La ecuación global y el cloroplasto
En el curso anterior viste la fotosíntesis a grandes rasgos. Ahora la vamos a revisar como un conjunto de reacciones redox.
La fotosíntesis ocurre en el cloroplasto. Su membrana interna encierra el estroma (líquido) y, dentro de él, sacos aplanados llamados tilacoides, apilados en granas. Tiene dos fases: la fase luminosa, en la membrana de los tilacoides, produce ATP, NADPH y $\mathrm{O_2}$; el ciclo de Calvin, en el estroma, usa ese ATP y NADPH para fabricar carbohidratos a partir de $\mathrm{CO_2}$.
En el esquema, 1 señala los tilacoides (una grana) y 2 el estroma. Sigue las flechas de entrada y salida de cada uno.
Escribe la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indica qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Escribe la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indica qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Nombra las dos grandes fases de la fotosíntesis, indica en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
Nombra las dos grandes fases de la fotosíntesis, indica en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifícalas y explica qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una,…
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifícalas y explica qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una, relacionándolos con las flechas de entrada y salida que aparecen en el esquema.
Los pigmentos y la luz en el agua
La luz blanca mezcla longitudes de onda. Cada pigmento absorbe unas y refleja otras. La clorofila a es el pigmento principal: está en los fotosistemas, dentro de la membrana de los tilacoides del cloroplasto. Absorbe sobre todo luz azul (~430 nm) y roja (~660 nm) y apenas absorbe el verde-amarillo (500-550 nm), que refleja: por eso las hojas se ven verdes.
Los pigmentos accesorios captan longitudes de onda que la clorofila a aprovecha mal y pasan esa energía al centro de reacción:
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Clorofila b: absorbe azul (~460 nm) y rojo-anaranjado (~640 nm). Está en plantas y algas verdes.
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Carotenoides: absorben azul-verdoso (450-500 nm) y protegen de la luz excesiva. Dan el color naranja a la zanahoria y al chile, y el amarillo a las hojas en otoño.
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Ficobilinas (como la ficoeritrina): absorben verde-amarillo. Las tienen las algas rojas y las cianobacterias.
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe…
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe preferentemente y cuál refleja?
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en…
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en la franja verde-amarilla (500–550 nm). Teniendo en cuenta que el agua marina absorbe con rapidez la luz roja y que a 25 metros de profundidad la radiación disponible es casi exclusivamente azul-verdosa:
- a) Predice razonadamente cómo variará la tasa de desprendimiento de $\text{O}_2$ si se iluminan con luz monocromática de 530 nm dos muestras de biomasa equivalente: una del alga verde Ulva (con clorofilas $a$ y $b$) y otra del alga parda Laminaria (con clorofila $a$ y fucoxantina).
- b) Dado que la fucoxantina se localiza en los complejos antena y no en los centros de reacción, explica cómo se transfiere la energía lumínica que absorbe hasta hacer posible la fotólisis del agua en el fotosistema II.
- c) Un estudiante afirma que, para adaptarse a la vida en aguas profundas, a las algas pardas les bastaría con sustituir toda su clorofila $a$ por fucoxantina. Rebate esta afirmación basándote en la función fisicoquímica imprescindible que desempeña la clorofila $a$ en los centros de reacción fotoquímicos.
Los fotosistemas y el recorrido del electrón
Si extraes clorofila pura y la iluminas, solo emite un resplandor rojizo y calor: desperdicia la energía. En la membrana viva, en cambio, los pigmentos están organizados para usar esa energía y arrancar electrones.
La fotólisis del agua y la fotofosforilación
En 1941, Ruben y Kamen regaron algas con agua marcada con $^{18}\mathrm{O}$ y el $\mathrm{O_2}$ emitido llevaba el isótopo; al marcar el $\mathrm{CO_2}$, el oxígeno liberado era normal. El oxígeno que respiramos viene del agua.
$$2\ \mathrm{H_2O} \xrightarrow{\text{luz}} 4\ \mathrm{H^+} + 4\ e^- + \mathrm{O_2}$$Destino de los productos: los electrones pasan a la cadena de transporte y llegan al NADPH; los protones se acumulan en el lumen y forman un gradiente; el oxígeno sale de la célula (o lo usa la mitocondria).
Explica qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
Explica qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
El ciclo de Calvin en el estroma
La enzima RuBisCO fija el $\mathrm{CO_2}$: lo une a la ribulosa-1.5-bisfosfato (RuBP, de 5 carbonos) y se forman dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3 C). Estas se reducen con ATP y NADPH a triosas fosfato; la mayor parte regenera RuBP y una parte sale para sintetizar carbohidratos.
En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}2$ en el estroma. Explica qué significa fijar el $\text{CO}2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y…
En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}_2$ en el estroma. Explica qué significa fijar el $\text{CO}_2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y el NADPH que consume el ciclo.
Factores que limitan la fotosíntesis
Un invernadero de jitomate en Sinaloa a veces se enriquece con $\mathrm{CO_2}$ y se ilumina por la tarde. ¿Por qué aumenta la cosecha, y hasta cuándo sirve dar más luz?
La tasa fotosintética neta es el $\mathrm{CO_2}$ que la planta asimila menos el que libera por respiración. La mide un aparato que detecta el $\mathrm{CO_2}$ del aire. Depende de varios factores; el que está más escaso en cada momento es el factor limitante.
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Punto de compensación: la luz a la que la fotosíntesis iguala a la respiración y la tasa neta es cero. Por debajo, la planta pierde carbono.
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Luz baja: el factor limitante es la luz. La fase luminosa produce poco ATP y NADPH, y el $\mathrm{CO_2}$ sobra. Por eso, con la misma luz, ambas curvas son idénticas y suben con la misma pendiente aunque haya más $\mathrm{CO_2}$.
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Saturación: al subir la luz, la fase luminosa ya produce más ATP y NADPH de los que el ciclo de Calvin puede usar. Ahora limita el $\mathrm{CO_2}$ (la RuBisCO y el ciclo trabajan al máximo con ese $\mathrm{CO_2}$) y más luz ya no sirve.
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Más $\mathrm{CO_2}$: sube la meseta, porque la RuBisCO fija más $\mathrm{CO_2}$ y fija menos $\mathrm{O_2}$ (menos fotorrespiración).
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Temperatura: afecta a las enzimas del ciclo de Calvin, no a la absorción de fotones. Con luz baja casi no cambia la tasa; con luz alta, sí.
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con…
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}_2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con 0.04 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C) y Condición 2 (aire enriquecido con 0.15 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C). Los resultados indican que a intensidades bajas (inferiores a 80 $\mu\text{mol}\times\text{m}^{-2}\times\text{s}^{-1}$), ambas curvas son idénticas y crecen linealmente con la misma pendiente; sin embargo, la meseta de saturación se alcanza a un nivel un 60 % más alto en la Condición 2.
- a) Justifica bioquímicamente por qué a bajas intensidades de luz la concentración de $\text{CO}_2$ no influye en la tasa fotosintética e indica qué procesos de la fase fotoquímica limitan la velocidad en ese tramo.
- b) Explica por qué la tasa fotosintética se estabiliza en una meseta a altas intensidades luminosas y deduce qué enzima estromal actúa como cuello de botella en la Condición 1.
- c) Si en la Condición 2 (luz saturante y 0.15 % de $\text{CO}_2$) se eleva la temperatura a 30 °C, la tasa fotosintética aumenta de forma notable; en cambio, esa misma subida térmica no produce ningún aumento a bajas intensidades de luz. Argumenta la diferente sensibilidad a la temperatura de ambas fases de la fotosíntesis.
C4, CAM y la quimiosíntesis
En climas cálidos y secos, la RuBisCO puede fijar $\mathrm{O_2}$ en lugar de $\mathrm{CO_2}$ (fotorrespiración), y se desperdicia energía. El maíz y la caña de azúcar (plantas C4) fijan primero el $\mathrm{CO_2}$ en un compuesto de 4 carbonos en un tipo de célula y hacen Calvin en otra: separación en el espacio. El nopal y el agave (plantas CAM) abren estomas de noche, fijan el $\mathrm{CO_2}$ y hacen Calvin de día con los estomas cerrados: separación en el tiempo, que además ahorra agua.
En un laboratorio se aíslan dos cultivos de microorganismos autótrofos desconocidos (A y B) capaces de fijar $^{14}\text{CO}2$ en medio mineral. Al someterlos a…
En un laboratorio se aíslan dos cultivos de microorganismos autótrofos desconocidos (A y B) capaces de fijar $^{14}\text{CO}_2$ en medio mineral. Al someterlos a distintas condiciones experimentales, se obtienen los siguientes datos:
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En oscuridad absoluta y en presencia de $\text{NH}_4^+$ y $\text{O}_2$, solo el cultivo A prolifera e incorpora $^{14}\text{C}$ a su biomasa orgánica.
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En presencia de luz y en ausencia de donadores inorgánicos reducidos (salvo $\text{H}_2\text{O}$), prolifera el cultivo B, pero el cultivo A no muestra crecimiento.
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Si se elimina el $\text{O}_2$ del medio en oscuridad, el cultivo A detiene totalmente la fijación de $^{14}\text{CO}_2$, a pesar de disponer de abundante $\text{NH}_4^+$.
- a) Deduce el tipo de metabolismo autótrofo de cada cultivo (quimiosíntesis o fotosíntesis), identificando en cada caso la fuente primaria de energía, la fuente de carbono y el donador de electrones.
- b) Justifica por qué el cultivo A es estrictamente dependiente de $\text{O}_2$ para sintetizar materia orgánica a partir de $\text{CO}_2$, explicando el papel de la cadena de transporte electrónico en este proceso.
- c) Compara la fotosíntesis oxigénica y la quimiosíntesis nitrificante respecto al tipo de células y taxones biológicos que las llevan a cabo.
Vuelve al principio: las plantas obtienen energía de la luz y el oxígeno que liberan viene del agua; las bacterias de las fuentes hidrotermales obtienen energía de compuestos inorgánicos, sin luz.