Ejercicios: El rendimiento energético

¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?

¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explica qué le ocurre al piruvato en cada caso.

Ordena de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justifica el orden.

En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ proceden de la glucólisis. Calcula qué porcentaje del rendimiento total aportan las etapas mitocondriales (tomando $36\ \text{ATP}$ como total) y comenta el resultado.

Calcula cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación ($2\ \text{ATP/glucosa}$). Comenta qué implicación tiene esta diferencia para los organismos anaerobios.

El gráfico compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada $100\ \text{mol}$ de glucosa por fermentación alcohólica. Calcula, a partir del gráfico, cuántos moles de ATP obtiene, cuántos obtendría si respirara esa misma glucosa de forma aeróbica y cuántas veces es más rentable la vía aeróbica.

Durante una carrera de velocidad máxima de $100\ \text{m}$, las fibras musculares de contracción rápida demandan ATP a una tasa aproximada de $3.5\ \text{mmol}/(\text{kg}\times\text{s})$. En esas mismas fibras, la fosforilación oxidativa mitocondrial tiene una velocidad máxima de producción de apenas $0.4\ \text{mmol}/(\text{kg}\times\text{s})$, mientras que la fermentación homoláctica puede generar hasta $4.0\ \text{mmol}/(\text{kg}\times\text{s})$.

1. a) A partir de estos datos cinéticos, justifica por qué a la célula muscular le resulta energéticamente rentable activar de forma masiva la fermentación láctica pese a que su rendimiento estequiométrico por mol de glucosa es unas 16-18 veces menor que el de la respiración aeróbica.
2. b) Predice qué consecuencias metabólicas e intracelulares inmediatas (en relación con el pH, la disponibilidad de sustrato y la actividad de enzimas como la fosfofructocinasa-1) se producirían si se intentase sostener ese ritmo fermentativo durante varios minutos, justificando por qué aparece la fatiga muscular.

En condiciones estándar bioquímicas ($\text{pH} = 7.0$, $25\ ^\circ\text{C}$), la combustión completa de $1\ \text{mol}$ de glucosa rinde $\Delta G^{\circ\prime} = -2870\ \text{kJ/mol}$ y la hidrólisis de $1\ \text{mol}$ de ATP rinde $\Delta G^{\circ\prime} = -30.5\ \text{kJ/mol}$. Sin embargo, en el citoplasma de un hepatocito vivo, las concentraciones reales de ATP, ADP y $\text{P}_\text{i}$ hacen que la fosforilación de ADP requiera en torno a $+50.0\ \text{kJ/mol}$, obteniéndose experimentalmente unos $30\ \text{mol de ATP}$ netos por mol de glucosa oxidada.

1. a) Calcula y compara el rendimiento energético porcentual teórico en condiciones estándar (suponiendo $36\ \text{ATP/glucosa}$) frente al rendimiento termodinámico real intracelular. Justifica el destino de la fracción de energía libre que no se almacena en los enlaces fosfato del ATP y su trascendencia para los animales homeotermos.
2. b) El 2.4-dinitrofenol (DNP) es una molécula lipófila capaz de transportar protones a través de la membrana mitocondrial interna disipando el gradiente electroquímico. Predice razonadamente cómo afectará el tratamiento con DNP al rendimiento neto de ATP por glucosa, a la tasa de consumo de $\text{O}_2$ por la célula y a la temperatura corporal del organismo.

El rendimiento real de la respiración en la célula (alrededor de $30\ \text{ATP}$ por glucosa) es menor que el teórico ($36$-$38\ \text{ATP}$). Explica dos factores que reducen el rendimiento real (costos de transporte al interior mitocondrial, fugas de protones a través de la membrana) y describe qué alternativa fisiológica aprovecha esas fugas para producir calor.