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1° bach · Ciencia y Tecnología
El metabolismo · El metabolismo celular

El rendimiento energético de la respiración

En la media maratón de San Salvador, los corredores terminan agotados y con mucho calor. ¿Cuánto ATP obtiene una célula de una sola glucosa, por qué la fermentación rinde tanto menos y a dónde se va la energía que no se convierte en ATP?

El balance de la respiración aeróbica

Ya estudiaste la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Ahora sumamos lo que produce cada etapa por cada molécula de glucosa en una célula eucariota.

Etapa ATP directo neto NADH FADH₂
Glucólisis (citosol) 2 2 0
Oxidación de 2 piruvatos a acetil-CoA (matriz) 0 2 0
Dos vueltas del ciclo de Krebs (matriz) 2 6 2

Los NADH y FADH₂ ceden sus electrones a la cadena de transporte; el flujo de protones que se genera mueve la ATP sintasa y produce la mayor parte del ATP. Por eso la cifra final depende de cuántos ATP se cuentan por cada NADH y cada FADH₂.

Barras con el ATP obtenido por etapa de la respiración aeróbica: 2 de la glucólisis y el resto de las etapas mitocondriales, hasta unos 36 en el modelo clásico ATP por glucosa (modelo clásico, total 36) 2 34 Glucólisis Etapas mitocondriales (Krebs y cadena respiratoria) Citosol: 2 ATP · Mitocondria: 34 ATP
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¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?

¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?

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En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ proceden de la glucólisis. Calculá qué porcentaje del rendimiento…

En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ proceden de la glucólisis. Calculá qué porcentaje del rendimiento total aportan las etapas mitocondriales (tomando $36\ \text{ATP}$ como total) y comentá el resultado.

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Indicá cuántas moléculas de ATP se obtienen, según los valores actuales aceptados, por cada NADH y por cada $\text{FADH}2$ que entregan sus electrones a la cadena…

Indicá cuántas moléculas de ATP se obtienen, según los valores actuales aceptados, por cada NADH y por cada $\text{FADH}_2$ que entregan sus electrones a la cadena respiratoria.

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Respiración frente a fermentación

Tanto la respiración como la fermentación empiezan con la glucólisis: una glucosa se convierte en dos piruvatos y se ganan 2 ATP netos. La diferencia está en lo que pasa después con el piruvato.

  • Con oxígeno (respiración aeróbica): el piruvato entra a la mitocondria y se oxida por completo hasta $\mathrm{CO_2}$ y $\mathrm{H_2O}$. Rinde unos 30-38 ATP en total.

  • Sin oxígeno (fermentación): el piruvato se transforma en lactato (fermentación láctica, como en el músculo o el yogur) o en etanol y $\mathrm{CO_2}$ (fermentación alcohólica, como en la chicha, el pan o la cerveza). Rinde solo 2 ATP.

Esquema comparativo: la glucosa pasa por la glucólisis con 2 ATP; con oxígeno el piruvato se oxida en la mitocondria, y sin oxígeno se fermenta a lactato o etanol regenerando NAD⁺ Glucosa +2 ATP Piruvato con O₂ Mitocondria: CO₂ + H₂O ≈ 30–38 ATP en total sin O₂ Lactato o etanol + CO₂ 2 ATP en total La fermentación regenera NAD⁺ para que siga la glucólisis

La fermentación rinde poco porque el piruvato no se oxida por completo: el lactato o el etanol aún guardan mucha energía química. Su verdadera función es regenerar el $\mathrm{NAD^+}$ que la glucólisis necesita para continuar. Esa conversión no produce ATP.

Esta gráfica de barras compara el ATP por glucosa según la vía (modelo clásico para la respiración):

Gráfico de barras del ATP por glucosa según la vía: respiración aeróbica 36, fermentación láctica 2 y fermentación alcohólica 2 ATP por molécula de glucosa Respiración aeróbica 36 Fermentación láctica 2 Fermentación alcohólica 2

Orden de rendimiento por glucosa: respiración aeróbica (30-38) $\gg$ fermentación láctica (2) = fermentación alcohólica (2).

Efecto Pasteur: cuando una célula que puede respirar y fermentar recibe oxígeno, pasa a respirar y consume mucha menos glucosa para obtener el mismo ATP, porque cada glucosa rinde unas 15-18 veces más. Una bacteria anaerobia estricta, en cambio, no puede usar el oxígeno; en un medio oxigenado la levadura crece más y la bacteria se ve desplazada.

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¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explicá qué le ocurre al piruvato…

¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explicá qué le ocurre al piruvato en cada caso.

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Ordená de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justificá el orden.

Ordená de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justificá el orden.

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Calculá cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación…

Calculá cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación ($2\ \text{ATP/glucosa}$). Comentá qué implicación tiene esta diferencia para los organismos anaerobios.

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El gráfico compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada…

El gráfico compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada $100\ \text{mol}$ de glucosa por fermentación alcohólica. Calculá, a partir del gráfico, cuántos moles de ATP obtiene, cuántos obtendría si respirara esa misma glucosa de forma aeróbica y cuántas veces es más rentable la vía aeróbica.

10 20 30 ATP 2 2 36 glucólisis fermentación respiración
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El rendimiento real y sus pérdidas

Cuando corrés, sudás y tu cuerpo se calienta: parte de la energía de la glucosa no se convierte en ATP, sino en calor.

Barra que muestra el reparto ilustrativo de la energía del combustible entre ATP útil y calor disipado reparto ilustrativo, no proporción fija ATP útil (~52 %) calor (~48 %) parte del calor viene de fugas de H⁺ en la membrana mitocondrial

Hay dos razones principales por las que el rendimiento real (unos 30 ATP por glucosa) es menor que el teórico (36-38):

  1. Costos de transporte. Mover piruvato, fosfato y los electrones del NADH del citosol al interior de la mitocondria gasta parte del gradiente de protones.

  2. Fugas de protones. La membrana interna deja pasar algunos $\mathrm{H^+}$ sin que atraviesen la ATP sintasa; esa energía se libera como calor.

Rendimiento global: si un organismo tiene rendimiento $R$ y realiza una energía útil $E_u$, la energía química que movilizó es $E_u/R$ y el resto se disipa como calor.

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¿Qué significa que una vía metabólica tiene un rendimiento energético del $40\ \%$? Explicá qué le ocurre al resto de la energía contenida en el alimento.

¿Qué significa que una vía metabólica tiene un rendimiento energético del $40\ \%$? Explicá qué le ocurre al resto de la energía contenida en el alimento.

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Durante un maratón, un corredor realiza unos $10000\ \text{kJ}$ de trabajo útil. Si su organismo tiene un rendimiento global del $25\ \%$, calculá cuánta energía química…

Durante un maratón, un corredor realiza unos $10000\ \text{kJ}$ de trabajo útil. Si su organismo tiene un rendimiento global del $25\ \%$, calculá cuánta energía química de los alimentos ha tenido que movilizar y razoná por qué su cuerpo se calienta tanto durante la carrera.

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Un laboratorio de ecofisiología compara el gasto metabólico de un mamífero homeotermo (un ratón de $25\ \text{g}$) y de un reptil poiquilotermo (un lagarto de…

Un laboratorio de ecofisiología compara el gasto metabólico de un mamífero homeotermo (un ratón de $25\ \text{g}$) y de un reptil poiquilotermo (un lagarto de $25\ \text{g}$) midiendo el consumo de $\text{O}_2$ (en $\text{mL}\ \text{O}_2\times\text{g}^{-1}\times\text{h}^{-1}$) a distintas temperaturas ambientales.

  1. a) Predecí cómo variará el consumo de $\text{O}_2$ en cada animal cuando la temperatura ambiente desciende bruscamente de $22\ \text{°C}$ a $6\ \text{°C}$. Justificá la respuesta relacionando la respiración celular con el mantenimiento de la temperatura corporal en homeotermos.
  2. b) En una situación de escasez extrema de alimento durante varias semanas, el lagarto sobrevive manteniéndose inactivo, mientras que el ratón perece en cuestión de 24 a 48 horas si se agotan sus reservas. Justificá este hecho a partir de la tasa metabólica basal y el destino del ATP en ambos animales.
  3. c) En ambientes fríos, los mamíferos activan la termogénesis en el tejido adiposo pardo mediante la proteína desacopladora termogenina (UCP-1) de la membrana mitocondrial interna. Explicá cómo altera esta proteína la fosforilación oxidativa para disipar energía en forma de calor sin síntesis de ATP.
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¿Cuánta energía guarda realmente un ATP?

Para saber qué porcentaje de la energía de la glucosa se captura, hay que saber cuánta energía cuesta fabricar cada ATP. Y ese valor no es el mismo en un tubo de ensayo que dentro de una célula.

Los químicos miden la energía de una reacción con la energía libre de Gibbs, $\Delta G$ (en kJ/mol). Hay dos valores:

  • $\Delta G^{\circ\prime}$ (estándar bioquímico): se mide con concentraciones de referencia de 1 M de reactivos y productos (más pH 7.0 y 25 °C). Para la hidrólisis del ATP es de unos $-30.5$ kJ/mol.

  • $\Delta G$ (real): se mide con las concentraciones que hay en la célula viva.

Ambos se relacionan así:

$$\Delta G=\Delta G^{\circ\prime}+RT\ln Q$$

Aquí $Q$ es el cociente entre las concentraciones de productos y de reactivos en ese momento, $R$ es la constante de los gases y $T$ la temperatura. A 25 °C, $RT\approx 2.5$ kJ/mol. No necesitás calcular logaritmos para entender la idea: si $Q$ cambia, $\Delta G$ cambia.

La célula mantiene el ATP muy concentrado y el ADP y el $\mathrm{P_i}$ muy diluidos, es decir, lejos del equilibrio. Por eso fabricar ATP cuesta más de lo estándar y, a la inversa, al hidrolizarlo libera más: en lugar de $30.5$ kJ/mol, se liberan unos $50$ kJ/mol.

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La energía de los alimentos se suele expresar en kilocalorías. Explicá qué es una kilocaloría y qué relación tiene con la energía que la célula almacena finalmente en…

La energía de los alimentos se suele expresar en kilocalorías. Explicá qué es una kilocaloría y qué relación tiene con la energía que la célula almacena finalmente en forma de ATP.

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Una persona ingiere en una comida $100\ \text{g}$ de glucosa (masa molar $180\ \text{g/mol}$, es decir, unos $0.56\ \text{mol}$). Calculá cuántos moles de ATP puede…

Una persona ingiere en una comida $100\ \text{g}$ de glucosa (masa molar $180\ \text{g/mol}$, es decir, unos $0.56\ \text{mol}$). Calculá cuántos moles de ATP puede obtener su organismo por vía aeróbica ($36\ \text{ATP}$ por glucosa) y a cuántos gramos de ATP equivalen (masa molar del ATP, $507\ \text{g/mol}$). Comentá la cifra obtenida.

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El encéfalo humano adulto tiene una masa de unos $1400\ \text{g}$ (en torno al $2\ \%$ de la masa corporal), pero consume en reposo el $20\ \%$ del oxígeno y de la…

El encéfalo humano adulto tiene una masa de unos $1400\ \text{g}$ (en torno al $2\ \%$ de la masa corporal), pero consume en reposo el $20\ \%$ del oxígeno y de la glucosa de todo el organismo, degradando aproximadamente $120\ \text{g}$ de glucosa al día (masa molar $= 180\ \text{g/mol}$).

  1. a) Justificá a nivel molecular y de transporte de membrana qué procesos fisiológicos continuos de las neuronas explican semejante gasto basal de ATP en reposo.
  2. b) Calculá los moles de ATP diarios producidos por el encéfalo asumiendo un rendimiento neto de $30\ \text{mol de ATP}$ por mol de glucosa oxidada. Si la reserva total intracelular de ATP en el tejido cerebral es de $2.5\ \mu\text{mol/g}$, calculá para cuántos segundos de actividad alcanzaría esa reserva si se detuviera de forma instantánea la fosforilación oxidativa.
  3. c) A partir de los resultados de b), justificá por qué una isquemia cerebral provoca la pérdida de conciencia en menos de $10\ \text{segundos}$ y explicá por qué el encéfalo no puede sostener su viabilidad energética mediante fermentación a partir de glucógeno endógeno, a diferencia de las fibras musculares esqueléticas.
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Energía por gramo de combustible

Un carbohidrato como la glucosa aporta unas 4 kcal/g y una grasa unas 9 kcal/g.

Una kilocaloría (kcal) es la energía necesaria para calentar 1 kg de agua 1 °C: equivale a unos 4.18 kJ. Es la unidad de las etiquetas nutricionales. De esa energía, la célula guarda en ATP solo una parte; el resto se disipa como calor. Esa energía de los alimentos viene del Sol: las plantas la fijan con la fotosíntesis (1 MJ de radiación son unas 239 kcal).

Aunque estés quieto y acostado (metabolismo basal), tus células gastan ATP en las bombas de iones, como la bomba Na⁺/K⁺, que mantienen el potencial eléctrico de las neuronas, y en la síntesis continua de proteínas. Sin ellos no seguirías vivo.

Barras que comparan la energía por gramo de glucosa (4 kcal) y de grasa (9 kcal) kcal/g 4 glucosa 9 grasa

¿Por qué? Los ácidos grasos tienen carbonos muy reducidos (muchos enlaces C–H y poco oxígeno), así que ceden más electrones a la cadena respiratoria por gramo. Además, el glucógeno se guarda con mucha agua, mientras que la grasa se almacena casi pura. Por eso las reservas a largo plazo, como la grasa que acumulan las aves migratorias antes de viajar, son lípidos.

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El cuerpo humano gasta energía incluso en reposo absoluto (metabolismo basal). Nombrá dos procesos que consumen ATP aunque estemos acostados y quietos, y explicá por qué…

El cuerpo humano gasta energía incluso en reposo absoluto (metabolismo basal). Nombrá dos procesos que consumen ATP aunque estemos acostados y quietos, y explicá por qué son imprescindibles para seguir vivos.

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La combustión de $1\ \text{g}$ de glucosa libera unas $4\ \text{kcal}$ y la de $1\ \text{g}$ de grasa unas $9\ \text{kcal}$. Explicá a qué se debe esa diferencia y…

La combustión de $1\ \text{g}$ de glucosa libera unas $4\ \text{kcal}$ y la de $1\ \text{g}$ de grasa unas $9\ \text{kcal}$. Explicá a qué se debe esa diferencia y calculá cuántos gramos de grasa aportan la misma energía que $90\ \text{g}$ de glucosa.

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Un ave migratoria de $30\ \text{g}$ debe afrontar una travesía ininterrumpida que requiere un gasto energético metabólico equivalente a $2\ \text{mol}$ de ATP. Datos:…

Un ave migratoria de $30\ \text{g}$ debe afrontar una travesía ininterrumpida que requiere un gasto energético metabólico equivalente a $2\ \text{mol}$ de ATP.

Datos:

  • Glucosa: $180\ \text{g/mol}$; rendimiento = $36\ \text{mol}$ de ATP por mol de glucosa. El glucógeno se almacena hidratado junto a $2\ \text{g}$ de agua por cada gramo de polisacárido seco.

  • Ácido palmítico: $256\ \text{g/mol}$; rendimiento = $106\ \text{mol}$ de ATP por mol de ácido graso. Los triacilgliceroles se almacenan en forma anhidra.

  1. a) Calculá la masa total de reserva (en gramos) que debería incorporar el ave a su cuerpo antes del viaje si almacenara dicha energía exclusivamente en forma de grasa frente a si lo hiciera exclusivamente como glucógeno hidratado.
  2. b) A partir de los resultados obtenidos, interpretá la repercusión biomecánica sobre el vuelo y predecí qué sucedería con la viabilidad de la migración en caso de usar glucógeno.
  3. c) Justificá bioquímicamente por qué un gramo seco de ácido palmítico rinde más del doble de ATP que un gramo de glucosa, atendiendo al grado de oxidación de sus átomos de carbono.
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Volvé al principio: un corredor de maratón obtiene unos 30-38 ATP por glucosa respirando, solo 2 si fermenta, y casi la mitad de la energía se disipa como calor, por eso termina con tanto calor.

Resumen

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