La fotosíntesis y la quimiosíntesis
Desde el Boquerón se ve cómo el bosque de Santa Tecla se mantiene verde bajo el sol mientras el aire de la ciudad se llena de humo. Cada hoja fabrica azúcares con luz, agua y CO₂, y de paso libera el oxígeno que respiramos. ¿De qué molécula sale exactamente ese oxígeno y cómo logra una hoja convertir luz en energía química? Lo vas a descubrir paso a paso, y lo vas a comparar con la respiración celular que ya estudiaste.
La ecuación global y el cloroplasto
La fotosíntesis oxigénica convierte energía luminosa en energía química almacenada en carbohidratos. La ecuación global es:
$$6\ \text{CO}_2 + 6\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\ \text{O}_2$$Es un proceso redox, como los de la unidad de electroquímica: el agua se oxida (pierde electrones y libera O₂) y el CO₂ se reduce (gana electrones y hidrógeno y forma el carbohidrato). Es el camino inverso de la respiración aerobia.
En las plantas verdes ocurre en el cloroplasto. Dentro hay sacos aplanados, los tilacoides, que se apilan formando granos (grana). El espacio interior de un tilacoide es el lumen, y el líquido que rodea a los granos es el estroma.
La fotosíntesis tiene dos fases:
| Fase | Lugar | Qué ocurre | Qué se produce |
|---|---|---|---|
| Luminosa | Membranas de los tilacoides | La luz excita pigmentos; se rompe el agua y fluyen electrones | O₂, ATP y NADPH |
| Ciclo de Calvin | Estroma | Se fija y reduce el CO₂ con el ATP y el NADPH | Triosas fosfato, que dan carbohidratos |
El pigmento principal es la clorofila a, acompañada de clorofila b y carotenoides, todos en las membranas de los tilacoides. La clorofila absorbe sobre todo luz azul-violeta (~430 nm) y roja (~660 nm), y refleja el verde: por eso las hojas se ven verdes. Las membranas de los tilacoides son el sitio adecuado porque ahí están organizados los pigmentos, la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa, y porque separan dos compartimentos (lumen y estroma) donde se puede acumular un gradiente de protones.
Escribí la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indicá qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Escribí la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indicá qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Nombrá las dos grandes fases de la fotosíntesis, indicá en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
Nombrá las dos grandes fases de la fotosíntesis, indicá en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explicá por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.
¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explicá por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identificalas y explicá qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una,…
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identificalas y explicá qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una, relacionándolos con las flechas de entrada y salida que aparecen en el esquema.
Los fotosistemas y el recorrido del electrón
Si extraés clorofila pura en un tubo de ensayo y la iluminás, absorbe luz y la devuelve enseguida como un resplandor rojizo (fluorescencia) y calor. En la membrana viva, en cambio, los pigmentos están organizados para no desperdiciar esa energía y arrancar electrones. ¿Cómo lo logran?
Los demás pigmentos del fotosistema funcionan como antena: captan fotones y pasan la energía hasta el centro de reacción. Cuando la clorofila del centro absorbe esa energía, uno de sus electrones salta a un nivel superior y sale hacia una cadena de transporte: la clorofila queda oxidada.
Secuencia de un electrón: agua → fotosistema II (excitado por luz) → cadena de transporte (bombea protones al lumen) → fotosistema I (excitado de nuevo) → NADP⁺ → NADPH.
¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explicá qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.
¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explicá qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.
Describí el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de…
Describí el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de electrones), e indicá en qué momento se desprende el $\text{O}_2$ y dónde quedan acumulados los protones.
Un investigador ilumina cloroplastos aislados y agrega un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predecí, razonándolo, qué ocurrirá…
Un investigador ilumina cloroplastos aislados y agrega un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predecí, razonándolo, qué ocurrirá con la producción de $\text{O}_2$, de ATP y de NADPH, y explicá por qué la planta tratada con ese herbicida acaba muriendo aunque reciba luz y $\text{CO}_2$.
La fotólisis del agua y la fotofosforilación
En 1941, Ruben y Kamen regaron algas con agua marcada con el isótopo pesado $^{18}\text{O}$ y vieron que el $\text{O}_2$ emitido llevaba ese isótopo; al marcar el $\text{CO}_2$, el oxígeno liberado era normal. ¿De dónde sale, entonces, el oxígeno que respiramos?
$$2\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} 4\ \text{H}^+ + 4\ e^- + \text{O}_2$$Destino de cada producto: los electrones reponen al fotosistema II y siguen la cadena hasta el NADPH; los protones se acumulan en el lumen y contribuyen al gradiente; el O₂ sale de la célula (o lo usa la mitocondria).
Es la misma idea que la fosforilación oxidativa de la respiración: gradiente de protones + ATP sintasa. Pero cambian los protagonistas:
| Fotofosforilación | Fosforilación oxidativa | |
|---|---|---|
| Membrana | Tilacoide | Mitocondrial interna |
| Fuente inicial de electrones | Agua | NADH y FADH₂ |
| Energía que mueve los electrones | Luz | Electrones de alta energía de los alimentos |
| Aceptor final | NADP⁺ | O₂ |
| Protones se acumulan en | Lumen del tilacoide | Espacio intermembrana |
| ATP se libera en | Estroma | Matriz |
Explicá qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
Explicá qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
Explicá en qué consiste la fotofosforilación y compará la con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y…
Explicá en qué consiste la fotofosforilación y compará la con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y formación y uso del gradiente de protones.
En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial…
En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial que pasa de azul oscuro en estado oxidado a incoloro en estado reducido). Se ensayan cuatro tubos sin $\text{CO}_2$:
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Tubo 1: En oscuridad.
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Tubo 2: Expuesto a la luz.
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Tubo 3: Expuesto a la luz, tras haber añadido DCMU (un inhibidor del fotosistema II).
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Tubo 4: Expuesto a la luz, pero habiendo hervido previamente los cloroplastos a 100 °C.
- a) Predecí en cuál o cuáles de los tubos habrá pérdida del color azul y desprendimiento de burbujas de $\text{O}_2$. Justificá tu predicción indicando a qué aceptor fisiológico sustituye el DCPIP.
- b) A partir del resultado del Tubo 2, rebatí la hipótesis de que el oxígeno que se libera en la fotosíntesis procede del $\text{CO}_2$.
- c) Razoná si los cloroplastos del Tubo 2 sintetizan o no glúcidos en esas condiciones, y qué demuestra este hecho respecto a la interdependencia entre la fase luminosa y la fase biosintética (ciclo de Calvin).
El ciclo de Calvin en el estroma
La enzima RuBisCO fija CO₂ sobre la ribulosa-1.5-bisfosfato (RuBP, de 5 carbonos). Se forman moléculas de 3-fosfoglicerato, que se reducen usando ATP y NADPH de la fase luminosa y dan triosas fosfato. Una pequeña parte de ellas sirve para sintetizar carbohidratos; la mayoría regenera la RuBP.
La «fase independiente de la luz» no absorbe fotones directamente, pero depende del ATP y el NADPH de la fase luminosa. No es una fase que ocurra solo de noche.
Indicá qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de glúcidos.
Indicá qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de glúcidos.
Factores que limitan la fotosíntesis
Un agricultor de Chalatenango pone su invernadero con luz extra y CO₂ y espera cosechas cada vez mayores. ¿Hasta dónde le funciona?
La velocidad de la fotosíntesis depende de:
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Intensidad de luz: alimenta la fase luminosa (más ATP y NADPH).
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Concentración de CO₂: es el sustrato del ciclo de Calvin.
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Temperatura: las enzimas, como la RuBisCO, tienen una temperatura óptima.
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Agua disponible y otros como los nutrientes (por ejemplo, el magnesio de la clorofila).
Con poca luz, la curva de fotosíntesis sube linealmente: la luz limita, y más CO₂ no cambia nada, porque no hay suficiente ATP y NADPH para usarlo. Al aumentar la luz se llega a una meseta de saturación: ahora limita otro factor, por ejemplo el CO₂ o la capacidad de las enzimas. Si en esa meseta se sube el CO₂, la meseta sube. Si la temperatura sube demasiado, las enzimas se desnaturalizan, los estomas se cierran para ahorrar agua (entra menos CO₂) y la RuBisCO fija más O₂ (fotorrespiración): la producción baja aunque sobren luz y CO₂.
Nombrá tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explicá brevemente cómo actúa uno de ellos.
Nombrá tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explicá brevemente cómo actúa uno de ellos.
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con…
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}_2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con 0.04 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C) y Condición 2 (aire enriquecido con 0.15 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C). Los resultados indican que a intensidades bajas (inferiores a 80 $\mu\text{mol}\times\text{m}^{-2}\times\text{s}^{-1}$), ambas curvas son idénticas y crecen linealmente con la misma pendiente; sin embargo, la meseta de saturación se alcanza a un nivel un 60 % más alto en la Condición 2.
- a) Justifica bioquímicamente por qué a bajas intensidades de luz la concentración de $\text{CO}_2$ no influye en la tasa fotosintética e indica qué procesos de la fase fotoquímica limitan la velocidad en ese tramo.
- b) Explica por qué la tasa fotosintética se estabiliza en una meseta a altas intensidades luminosas y deduce qué enzima estromal actúa como cuello de botella en la Condición 1.
- c) Si en la Condición 2 (luz saturante y 0.15 % de $\text{CO}_2$) se eleva la temperatura a 30 °C, la tasa fotosintética aumenta de forma notable; en cambio, esa misma subida térmica no produce ningún aumento a bajas intensidades de luz. Argumenta la diferente sensibilidad a la temperatura de ambas fases de la fotosíntesis.
En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razoná, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas…
En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}_2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razoná, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas solo aumentan la cosecha hasta cierto punto. b) Indicá qué factor podría pasar a ser limitante después de aplicarlas. c) Explicá por qué elevar demasiado la temperatura puede reducir la producción aunque haya luz y $\text{CO}_2$ abundantes.
Pigmentos y espectro de acción
Los pigmentos no absorben todos los colores por igual. Un gráfico de absorción de la clorofila a muestra picos en el azul (~430 nm) y el rojo (~660 nm), y casi nada en el verde-amarillo (500-550 nm). Los carotenoides y la clorofila b absorben otras longitudes de onda y pasan la energía a la clorofila a; así la planta aprovecha más luz.
En el agua, la luz roja se absorbe rápido; a decenas de metros solo llegan azules y verdes. Por eso muchas algas rojas tienen pigmentos auxiliares (ficoeritrina) que captan el verde-azulado, y pueden vivir más hondo que las algas verdes.
Extracción y separación de pigmentos por cromatografía
En el laboratorio podés comprobar que una hoja tiene varios pigmentos. Macerás hojas de espinaca con un poco de alcohol etílico y obtenés un extracto verde. Con un capilar ponés una gota sobre una tira de papel filtro, a 2 cm del borde inferior, y metés ese borde en alcohol sin que toque la gota. El alcohol sube por el papel y arrastra los pigmentos.
Cada pigmento sube a distinta velocidad, según cuánto se disuelve en el alcohol y cuánto se adhiere al papel. Así se separan bandas: los carotenoides (amarillo-anaranjados) suben más, y las clorofilas (verde azulado la a y verde amarillento la b) quedan más abajo.
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe…
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe preferentemente y cuál refleja?
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en…
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en la franja verde-amarilla (500–550 nm). Teniendo en cuenta que el agua marina absorbe con rapidez la luz roja y que a 25 metros de profundidad la radiación disponible es casi exclusivamente azul-verdosa:
- a) Predecí razonadamente cómo variará la tasa de desprendimiento de $\text{O}_2$ si se iluminan con luz monocromática de 530 nm dos muestras de biomasa equivalente: una del alga verde Ulva (con clorofilas $a$ y $b$) y otra del alga parda Laminaria (con clorofila $a$ y fucoxantina).
- b) Dado que la fucoxantina se localiza en los complejos antena y no en los centros de reacción, explicá cómo se transfiere la energía lumínica que absorbe hasta hacer posible la fotólisis del agua en el fotosistema II.
- c) Un estudiante afirma que, para adaptarse a la vida en aguas profundas, a las algas pardas les bastaría con sustituir toda su clorofila $a$ por fucoxantina. Rebatí esta afirmación basándote en la función fisicoquímica imprescindible que desempeña la clorofila $a$ en los centros de reacción fotoquímicos.
Importancia de la fotosíntesis
Casi todo el O₂ de la atmósfera viene de la fotosíntesis oxigénica, que lo libera al romper agua. Cuando aparecieron las cianobacterias, hace miles de millones de años, el O₂ se acumuló, permitió la respiración aerobia (mucho más rentable en ATP) y formó la capa de ozono. Fue un hito: cambió la química de la atmósfera y de la vida.
Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explicá de qué molécula se libera ese $\text{O}2$ y razoná por qué la aparición de la fotosíntesis…
Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explicá de qué molécula se libera ese $\text{O}_2$ y razoná por qué la aparición de la fotosíntesis oxigénica fue un hito en la historia de la Tierra.
Ampliación: estrategias C4 y CAM, y quimiosíntesis
En climas cálidos y secos, la RuBisCO puede fijar O₂ en vez de CO₂ (fotorrespiración) y desperdicia energía. Algunas plantas lo evitan:
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Plantas C4 (como el maíz y la caña de azúcar, tan comunes aquí): fijan primero el CO₂ en un compuesto de 4 carbonos en una célula y lo liberan en otra donde está la RuBisCO. Separan el problema en el espacio.
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Plantas CAM (como la piña o los cactus): abren estomas de noche, fijan CO₂ y lo usan de día con estomas cerrados. Separan el problema en el tiempo y ahorran agua.
La quimiosíntesis
¿Puede haber vida sin luz? Sí: en las fuentes hidrotermales del fondo del mar y en el suelo.
Volvé al principio: el O₂ del bosque sale del agua que rompe el fotosistema II, y la energía de la luz se guarda como ATP y NADPH que el ciclo de Calvin usa para construir carbohidratos.