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La fisiología vegetal · La nutrición vegetal

El transporte de savias

El transporte de savias entra en el temario de admisión de San Marcos dentro del «mecanismo de transporte en plantas». Piensa en un eucalipto de la sierra de unos 40 metros: sube agua desde sus raíces hasta la copa sin ningún corazón que bombee. Lo consigue con física pura: la cohesión de las moléculas de agua y la evaporación en las hojas. El transporte de los azúcares, en cambio, sí gasta energía. Dos sistemas, dos estrategias.

Xilema y floema: dos savias, dos sentidos

Si pelas solo una fina tira de corteza de una rama, rezuma una sustancia densa y azucarada. En cambio, el líquido que sube por la madera es casi agua pura. ¿Por qué viajan dos fluidos tan distintos por vías separadas?

Diagrama del transporte en una planta: la savia bruta sube por el xilema desde la raíz (sumidero) hasta la hoja y la savia elaborada baja por el floema desde la hoja (fuente) hasta la raíz. hoja (fuente) raíz (sumidero) 1 · xilema: savia bruta ↑ 2 · floema: savia elaborada ↓

Los dos tejidos están formados por células distintas, y la diferencia tiene que ver con su función:

  • Xilema: traqueidas y miembros de vasos. Son células muertas y huecas, con paredes engrosadas y sin membrana ni citoplasma, así que el agua pasa como por una tubería.

  • Floema: tubos cribosos y células acompañantes. Los tubos cribosos están vivos (sin núcleo) y se comunican por placas cribosas. Las células acompañantes los mantienen y les ayudan a cargar azúcares.

En un esquema del tallo, la clave para distinguir los vasos es el sentido de las flechas. El vaso con flecha hacia arriba (de la raíz a las hojas) es el xilema; el que lleva flecha hacia abajo, o de la hoja hacia un órgano que consume, es el floema.

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Diferencia la savia bruta de la savia elaborada: qué transporta cada una, por qué vaso circula y en qué sentido lo hace.

Diferencia la savia bruta de la savia elaborada: qué transporta cada una, por qué vaso circula y en qué sentido lo hace.

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Indica qué elementos celulares forman el xilema (traqueidas y miembros de vasos) y el floema (tubos cribosos y células acompañantes), y una diferencia estructural entre…

Indica qué elementos celulares forman el xilema (traqueidas y miembros de vasos) y el floema (tubos cribosos y células acompañantes), y una diferencia estructural entre unos y otros relacionada con su función.

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El esquema muestra los dos tejidos conductores del tallo de una planta vascular. a) Indica qué número corresponde al xilema y cuál al floema, justificándolo por el…

El esquema muestra los dos tejidos conductores del tallo de una planta vascular. a) Indica qué número corresponde al xilema y cuál al floema, justificándolo por el sentido de las flechas. b) Nombra la savia que transporta cada vaso y su composición. c) Explica qué fuerza impulsa el ascenso por el vaso 1.

hoja raíz 1 2
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El ascenso de la savia bruta: cohesión y tensión

¿Qué tira del agua hacia arriba en un árbol de 40 metros, si no hay bomba? La respuesta está en las hojas.

Animación del mecanismo de cohesión-tensión: las moléculas de agua del xilema, unidas por la línea discontinua, ascienden juntas y sin parar, arrastradas desde arriba, mientras la evaporación sale del estoma. evaporación en el estoma cohesión entre moléculas tensión que tira hacia arriba agua del suelo

Piensa en una cañita (sorbete) al tomar chicha morada: al chupar arriba, el líquido sube porque está unido. Aquí el «chupón» lo da la evaporación en las hojas. Los pasos son:

  1. El agua se evapora en las hojas y sale por los estomas.

  2. Esa pérdida jala agua del xilema de la hoja: se crea una tensión.

  3. Por la cohesión (puentes de hidrógeno), las moléculas vecinas siguen a las que suben.

  4. Por la adhesión a las paredes del xilema, la columna no se despega ni cae.

  5. La tensión se transmite hasta la raíz, que absorbe más agua del suelo.

El recorrido del agua

El agua sigue un camino continuo: el pelo absorbente de la raíz la toma del suelo, cruza la corteza de la raíz, entra al xilema, sube por el tallo hasta la hoja, atraviesa el mesófilo y sale como vapor por el estoma.

Presión radicular y gutación

La presión radicular es el empuje que la raíz genera al acumular sales y atraer agua por ósmosis. Se nota de noche, con aire muy húmedo, o en primavera cuando un tallo cortado rezuma savia. Entonces no hay transpiración y el agua sale en gotitas por los bordes de la hoja: es la gutación, que ocurre por poros llamados hidatodos. La transpiración, en cambio, ocurre de día, con aire seco, y el agua sale como vapor por los estomas. La gutación demuestra que la raíz empuja, pero con poca fuerza: no basta para subir agua a la copa de un árbol alto.

Por qué la columna no se rompe

Los vasos del xilema son muy estrechos y de paredes hidrófilas: en ellos la cohesión entre moléculas (puentes de hidrógeno) y la adhesión a las paredes superan la tensión, así que la columna se mantiene continua. Si entra aire, se forma una burbuja y la columna se rompe: es la cavitación, que deja una embolia y deja sin servicio ese vaso.

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Enumera el recorrido del agua desde el suelo hasta la atmósfera (pelo absorbente → corteza de la raíz → xilema → mesófilo de la hoja → estoma) indicando qué tejido…

Enumera el recorrido del agua desde el suelo hasta la atmósfera (pelo absorbente → corteza de la raíz → xilema → mesófilo de la hoja → estoma) indicando qué tejido atraviesa en cada paso.

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Diferencia gutación y transpiración: cuándo ocurre cada una (noches húmedas frente a días secos), por dónde sale el agua en cada caso y qué demuestra la gutación sobre…

Diferencia gutación y transpiración: cuándo ocurre cada una (noches húmedas frente a días secos), por dónde sale el agua en cada caso y qué demuestra la gutación sobre la presión que empuja la savia desde la raíz.

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¿Qué es la presión radicular? Explica en qué condiciones se manifiesta (noches de alta humedad, savia que rezuma al cortar un tallo en primavera) y por qué no basta para…

¿Qué es la presión radicular? Explica en qué condiciones se manifiesta (noches de alta humedad, savia que rezuma al cortar un tallo en primavera) y por qué no basta para subir el agua a la copa de un árbol alto.

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Explica la teoría de la cohesión-tensión del ascenso de la savia bruta: qué papel juegan la transpiración foliar, la cohesión entre moléculas de agua y la adhesión a las…

Explica la teoría de la cohesión-tensión del ascenso de la savia bruta: qué papel juegan la transpiración foliar, la cohesión entre moléculas de agua y la adhesión a las paredes del xilema, y por qué el agua puede subir decenas de metros sin una bomba.

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La teoría de la cohesión-tensión explica el ascenso del agua sin bomba. Explica qué tres propiedades del agua y del xilema la hacen posible (evaporación en el estoma,…

La teoría de la cohesión-tensión explica el ascenso del agua sin bomba. Explica qué tres propiedades del agua y del xilema la hacen posible (evaporación en el estoma, cohesión entre moléculas, adhesión a las paredes del vaso) y razona por qué la columna de agua no se rompe en vasos tan estrechos.

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En las sequías pueden formarse burbujas de aire dentro del xilema (cavitación y embolia). Explica por qué una embolia rompe la columna de agua y deja sin servicio ese…

En las sequías pueden formarse burbujas de aire dentro del xilema (cavitación y embolia). Explica por qué una embolia rompe la columna de agua y deja sin servicio ese vaso, y cita dos estrategias de las plantas para evitarla o limitarla (vasos más estrechos, cierre de estomas, reparto de riesgo entre muchos vasos).

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En un pinar mediterráneo sometido a varios años consecutivos de sequía extrema se constata una mortalidad masiva por fallo hidráulico y un ataque fulminante de…

En un pinar mediterráneo sometido a varios años consecutivos de sequía extrema se constata una mortalidad masiva por fallo hidráulico y un ataque fulminante de escarabajos perforadores de la corteza (Tomicus sp.), que excavan galerías en el floema.

  1. a) Explica la relación causa-efecto entre el descenso continuado del potencial hídrico del suelo, la tensión en los vasos xilemáticos y la aparición de embolias. Razona por qué el cierre estomático preventivo a largo plazo no evita la muerte del árbol (inanición por déficit de carbono frente a cavitación catastrófica).
  2. b) Los pinos sanos se defienden de estos insectos bombeando resina a presión a través de sus canales resiníferos para expulsarlos de la corteza. Justifica fisiológicamente por qué un árbol deshidratado y con estomas cerrados pierde esta defensa mecánica y química.
  3. c) Propón dos medidas de gestión forestal ecológica orientadas a reducir la vulnerabilidad de estos pinares ante futuras sequías y justifica su base biológica (competencia intraespecífica por el agua edáfica y diversificación de hospedadores).
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La transpiración y el papel de los estomas

Si atas una bolsa de plástico transparente alrededor de una rama de limonero con hojas al sol, en menos de una hora sus paredes interiores se cubren de agua condensada. ¿De dónde sale esa agua y para qué le sirve a la planta perderla?

Gráfico de barras que representa el balance hídrico foliar: aproximadamente el 98% del agua absorbida se pierde por transpiración y solo el 2% se utiliza en la fotosíntesis. agua absorbida por la raíz (100%) se pierde por transpiración (≈98%) se usa en la fotosíntesis (≈2%)

Esto explica lo que pasa en un día muy caluroso y seco, como en verano en Piura o Chiclayo. Si la planta pierde demasiada agua, cierra los estomas para ahorrarla. Eso frena la transpiración, pero también impide la entrada de CO₂, y la fotosíntesis baja aunque haya mucha luz.

Agua en el suelo y potómetro

Un suelo seco «agarra» el agua con más fuerza: su potencial hídrico es más negativo y a la raíz le cuesta más absorberla. Cuando el suelo retiene el agua con más fuerza que la raíz, la planta se marchita sin recuperarse: es el punto de marchitez permanente. Regar en profundidad moja las capas hondas y la raíz crece hacia abajo; regar poco y seguido solo moja la superficie, donde el agua se evapora.

La transpiración aumenta con la luz, el viento y el aire caliente y seco. Con un potómetro se mide el agua que absorbe una rama por el avance de una burbuja en un capilar. Con calor extremo prolongado los estomas se cierran y el avance cae, aunque el control sea mayor.

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¿Por dónde entra el agua del suelo a la planta y por qué estructuras sale la mayor parte de ella a la atmósfera? Nombra el proceso de pérdida de agua y su importancia.

¿Por dónde entra el agua del suelo a la planta y por qué estructuras sale la mayor parte de ella a la atmósfera? Nombra el proceso de pérdida de agua y su importancia.

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Explica qué es la transpiración vegetal y razona qué porcentaje del agua absorbida por la raíz se usa realmente en la fotosíntesis (¿qué ocurre con el $98\ \%$ restante…

Explica qué es la transpiración vegetal y razona qué porcentaje del agua absorbida por la raíz se usa realmente en la fotosíntesis (¿qué ocurre con el $98\ \%$ restante y para qué sirve perderla?).

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Un suelo seco «agarra» el agua con más fuerza que uno húmedo. Explica qué es la tensión del agua en el suelo (potencial hídrico, de forma cualitativa), qué es el punto…

Un suelo seco «agarra» el agua con más fuerza que uno húmedo. Explica qué es la tensión del agua en el suelo (potencial hídrico, de forma cualitativa), qué es el punto de marchitez permanente y por qué regar muchas veces con poca agua es peor estrategia que regar en profundidad.

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Un grupo de estudiantes emplea un potómetro de capilar ($1\ \text{mm}$ de diámetro) para investigar la pérdida de agua en una rama de laurel (Laurus nobilis*). Miden el…

Un grupo de estudiantes emplea un potómetro de capilar ($1\ \text{mm}$ de diámetro) para investigar la pérdida de agua en una rama de laurel (Laurus nobilis). Miden el avance de la burbuja durante intervalos de $15$ minutos bajo distintas condiciones experimentales:

  • Control (luz de laboratorio, $22\ \text{°C}$, aire en calma): $30\ \text{mm}$.

  • Tratamiento 1 (foco de luz directa intensa): $75\ \text{mm}$.

  • Tratamiento 2 (ventilador a baja velocidad): $65\ \text{mm}$.

  • Tratamiento 3 (corriente de aire muy caliente y seco durante $45$ minutos continuados): $12\ \text{mm}$.

  • Tratamiento 4 (rama cubierta con una bolsa de polietileno transparente húmeda): $4\ \text{mm}$.

  1. a) Interpreta los resultados de los Tratamientos 1, 2 y 4 justificando el mecanismo fisiológico o físico que actúa en cada caso (apertura estomática fótica, reducción de la capa límite foliar y gradiente de presión de vapor).
  2. b) Resuelve la aparente contradicción del Tratamiento 3: razona por qué un ambiente extremadamente desecante provocó una caída drástica de la transpiración en lugar de su aumento.
  3. c) Señala qué magnitud mide directamente el potómetro (frente a la transpiración foliar neta real) y justifica por qué el corte basal del tallo debe realizarse necesariamente sumergido bajo el agua al montar el aparato.
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Durante una jornada de verano muy calurosa y seca (temperatura máxima de $38\ \text{°C}$ a las $14{:}00\ \text{h}$), se monitorizan los siguientes parámetros en una…

Durante una jornada de verano muy calurosa y seca (temperatura máxima de $38\ \text{°C}$ a las $14{:}00\ \text{h}$), se monitorizan los siguientes parámetros en una planta de cultivo bien iluminada:

  • De $08{:}00$ a $11{:}00\ \text{h}$: la transpiración y la asimilación neta de $\text{CO}_2$ aumentan de forma paralela.

  • De $12{:}00$ a $16{:}00\ \text{h}$: la transpiración cae drásticamente un $70\ \%$ y la asimilación neta se reduce casi a cero, a pesar de que la intensidad lumínica es máxima.

  • A partir de las $17{:}30\ \text{h}$: se observa una ligera recuperación de ambos parámetros antes del anochecer.

  1. a) Interpreta los datos explicando qué cambio osmótico e iónico experimentan las células oclusivas a mediodía y qué señal hormonal desencadena dicho proceso.
  2. b) Justifica por qué el cierre estomático, aunque vital para evitar la desecación, colapsa la síntesis de glucosa a pesar de la radiación solar abundante, y predice qué le ocurrirá a la temperatura de las hojas durante esas horas centrales del día al interrumpirse la transpiración.
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El transporte de la savia elaborada: hipótesis de Münch

En un mango de Piura, si se retira un anillo completo de corteza, la zona inmediatamente arriba del corte se abulta con azúcares y las raíces, abajo, acaban muriendo de hambre. ¿Cómo impulsa la planta sus nutrientes desde las hojas hasta órganos lejanos?

Hipótesis de Münch en una planta: en la hoja (fuente) el azúcar entra por transporte activo en el floema y arrastra agua desde el xilema por ósmosis, creando presión alta; la savia elaborada fluye por los tubos cribosos hasta la raíz (sumidero), donde el azúcar sale, la presión es baja y el agua vuelve al xilema. fuente (hoja) azúcar entra (transporte activo) presión alta sumidero (raíz) azúcar sale presión baja flujo en el floema (de más a menos presión) agua entra por ósmosis xilema (agua sube) agua vuelve al xilema

Qué pasa si se anilla una rama

El anillado quita el floema (que está en la corteza) pero deja el xilema (que está en la madera). Se usa en frutales como el mango o la vid para obtener frutos más grandes. Si se hace en una rama, los azúcares de sus hojas no pueden bajar: se acumulan y los frutos de esa rama, que son sumideros, reciben más. En el tronco principal el resultado es otro, y se explica en cadena:

  1. Los azúcares de toda la copa quedan atrapados arriba del anillo.

  2. La raíz, sin azúcares, no puede respirar ni crecer, y se muere de hambre.

  3. Sin raíz viva no hay absorción de agua ni de sales, y el xilema deja de reponerse.

  4. Las hojas se secan y el árbol muere. Que el xilema esté intacto no basta: sin raíz viva no hay qué subir.

Además de azúcares, el floema lleva aminoácidos, fitohormonas y señales de alarma. Siempre va de fuente a sumidero: en verano las hojas son la fuente y raíces y frutos son sumideros; en la brotación, las reservas de la raíz son la fuente y las yemas nuevas el sumidero.

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Además de azúcares, el floema transporta aminoácidos, fitohormonas y señales de alarma. Explica qué significa que la savia elaborada viaja «de fuente a sumidero» y cita…

Además de azúcares, el floema transporta aminoácidos, fitohormonas y señales de alarma. Explica qué significa que la savia elaborada viaja «de fuente a sumidero» y cita dos sumideros distintos según la época del año (raíces, frutos, yemas nuevas).

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Describe el mecanismo de presión de flujo (hipótesis de Münch) del transporte de savia elaborada por el floema, explicando qué ocurre en la «fuente» (hoja) y en el…

Describe el mecanismo de presión de flujo (hipótesis de Münch) del transporte de savia elaborada por el floema, explicando qué ocurre en la «fuente» (hoja) y en el «sumidero» (raíz, fruto) y por qué este transporte sí consume energía.

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Los fruticultores anillan a veces una rama (retiran un anillo de corteza) para que sus frutos engorden. Explica qué savia se acumula sobre el anillo, por qué mejora el…

Los fruticultores anillan a veces una rama (retiran un anillo de corteza) para que sus frutos engorden. Explica qué savia se acumula sobre el anillo, por qué mejora el fruto y qué riesgo tiene aplicar la técnica al tronco entero (¿qué muere primero?).

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Los pulgones clavan su estilete en el floema y la savia entra sola a presión. Explica qué demuestra eso sobre la presión dentro del floema, qué es la melaza que excretan…

Los pulgones clavan su estilete en el floema y la savia entra sola a presión. Explica qué demuestra eso sobre la presión dentro del floema, qué es la melaza que excretan los pulgones y cómo la aprovechan las hormigas (mutualismo).

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En horticultura se practica a veces el anillado (extracción de un anillo de corteza) en una rama concreta para obtener frutos más grandes, pero si se realiza en la base…

En horticultura se practica a veces el anillado (extracción de un anillo de corteza) en una rama concreta para obtener frutos más grandes, pero si se realiza en la base del tronco principal el árbol termina muriendo.

  1. a) Explica, según el modelo de flujo de presión (fuente-sumidero), por qué los frutos de la rama anillada aumentan de tamaño y contenido en azúcares.
  2. b) Un operario afirma: «El árbol anillado en el tronco no debería morir, ya que el xilema sigue intacto y las hojas pueden recibir agua y seguir realizando la fotosíntesis con normalidad». Rebate este argumento prediciendo la secuencia temporal de fallos fisiológicos en raíces y copa que conducen a la muerte del árbol.
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Del tallo al ecosistema: energía y materia

Los azúcares que viajan por el floema son el punto de partida de todo lo demás: de ahí sale la energía de los herbívoros, los carnívoros y los descomponedores. Los ecosistemas se sostienen con una entrada continua de energía solar y un reciclaje constante de materia.

  • La energía fluye en un solo sentido. El Sol aporta la energía; las plantas la capturan en la fotosíntesis. En cada nivel trófico solo pasa al siguiente una fracción pequeña, del orden de 10 % (un valor típico, no una ley exacta). El resto se disipa como calor en la respiración celular o queda en materia no consumida. Por eso hay menos organismos en los niveles altos.

  • La materia circula. Los átomos de carbono pasan del CO₂ de la atmósfera a los azúcares, por las redes tróficas, y regresan a la atmósfera por la respiración y la descomposición. Los descomponedores devuelven al suelo las sales minerales que la raíz volverá a absorber, y el ciclo se cierra.

Con esto se predicen las consecuencias de una alteración. Por ejemplo, si se talan los árboles (los productores) de una zona, baja la energía que entra al sistema y se reduce todo lo que depende de ella. Y si se quema mucha vegetación, se libera de golpe el carbono que estaba almacenado.

Percibir y reproducirse sin moverse

Una planta no puede huir del calor ni buscar pareja, pero sí detecta la luz, la gravedad o la sequía y responde. ¿Cómo lo hace sin sistema nervioso?

Las fitohormonas son mensajeros químicos que viajan por el floema (y de célula en célula) y actúan en cantidades muy pequeñas.

  • Auxinas: alargan las células del lado sombreado del tallo; por eso la planta se curva hacia la luz (tropismo: fototropismo; el geotropismo orienta la raíz hacia abajo).

  • Giberelinas: estimulan el crecimiento del tallo y la germinación de la semilla.

  • Citoquininas: promueven la división celular y retrasan el envejecimiento de la hoja.

  • Etileno: gas que madura los frutos.

  • Ácido abscísico (ABA): hormona del estrés; con sequía hace que los estomas se cierren.

La reproducción sexual de las plantas con flores también es una estrategia sin movimiento. En la flor, el polen pasa a otra flor con ayuda del viento, de insectos, de aves o de murciélagos (polinización). Tras la fecundación, el óvulo se convierte en semilla y el ovario en fruto, que protege la semilla y la dispersa: por el viento, por el agua o dentro de animales que comen el fruto.

Resumen

Vuelve al principio: el eucalipto de 40 metros sube el agua porque sus hojas transpiran y la columna de agua, unida por cohesión, es jalada sin gastar energía. Sus azúcares, en cambio, se reparten con energía y presión por el floema. Las fitohormonas y la reproducción de las plantas se estudian con detalle en RELVEG-HORMON y RELVEG-REPROV.

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Para estudiar el funcionamiento biofísico de los tejidos conductores en una planta herbácea madura, se diseña un experimento con dos tratamientos en el tercio medio del…

Para estudiar el funcionamiento biofísico de los tejidos conductores en una planta herbácea madura, se diseña un experimento con dos tratamientos en el tercio medio del tallo:

  • Tratamiento A: se enfría localmente el tallo a $0\ \text{°C}$ o se infiltra con un inhibidor respiratorio que anula la producción de ATP, manteniendo las hojas intactas a temperatura ambiente y bien iluminadas.

  • Tratamiento B: se secciona periféricamente la corteza hasta alcanzar la madera y se expone la planta a alta evaporación.

Se suministra agua tritiada ($^3\text{H}_2\text{O}$) a las raíces y $\text{CO}_2$ marcado ($^{14}\text{CO}_2$) a las hojas superiores.

  1. a) Predice qué ocurrirá con el transporte de savia bruta y savia elaborada en el Tratamiento A, justificando tu respuesta según los requerimientos metabólicos del xilema frente al floema (hipótesis del flujo por presión de Münch).
  2. b) Explica la relación entre la estructura celular y la función en ambos tejidos: por qué los elementos del xilema alcanzan su funcionalidad tras la apoptosis celular, mientras que las células cribosas deben mantenerse metabólicamente vivas y asociadas a células acompañantes.
  3. c) Si un árbol adulto puede transpirar $300\ \text{L}$ de agua al día y transportar $0.5\ \text{kg}$ de azúcares, razona desde el punto de vista evolutivo y termodinámico por qué el transporte por el xilema no se basa en bombas de transporte activo celular.
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