La fotosíntesis
Un maizal en el valle del Mantaro, en Huancayo, crece de unas semillas a una planta de dos metros en pocos meses. ¿De dónde sale toda esa materia, si el suelo casi no pierde masa? La respuesta está en las hojas, y es la base de toda la energía que circula en un ecosistema.
La ecuación global y los pigmentos
Sumerge una rama de una planta acuática en agua iluminada y verás subir burbujas continuas que cesan al apagar la luz. ¿Qué gas es, y de qué materias procede la masa que gana la planta?
$$6\,\mathrm{CO_2}+6\,\mathrm{H_2O}\xrightarrow{\text{luz}}\mathrm{C_6H_{12}O_6}+6\,\mathrm{O_2}$$En palabras: dióxido de carbono más agua, con energía de la luz, producen glucosa y oxígeno. Los reactivos son el CO₂ y el H₂O, los productos son la glucosa y el O₂, y la fuente de energía es la luz solar.
Las plantas no son las únicas: las algas y el fitoplancton de mares y lagos también fotosintetizan, y producen gran parte del oxígeno del planeta.
La respiración celular, el proceso complementario
Los seres vivos necesitan energía útil. En la respiración celular, tanto de plantas como de animales, las moléculas del alimento (como la glucosa) se rompen y se libera energía que la célula puede usar.
$$\mathrm{C_6H_{12}O_6}+6\,\mathrm{O_2}\rightarrow 6\,\mathrm{CO_2}+6\,\mathrm{H_2O}+\text{energía}$$Las plantas hacen las dos cosas: fotosintetizan cuando hay luz y respiran todo el tiempo. Los animales solo respiran. Juntas, fotosíntesis y respiración son las dos etapas del ciclo del carbono: la primera saca carbono de la atmósfera y lo pone en moléculas orgánicas; la segunda lo devuelve.
| Fotosíntesis | Respiración celular | |
|---|---|---|
| Dónde | Cloroplastos | Mitocondrias (y citoplasma) |
| Reactivos | CO₂ y H₂O | Glucosa y O₂ |
| Productos | Glucosa y O₂ | CO₂, H₂O y energía útil |
| Energía | Se capta (luz) y se almacena | Se libera |
| Quién | Organismos fotosintéticos | Casi todos los seres vivos |
En otoño, en las especies caducifolias de clima templado, la clorofila se degrada antes que los carotenoides y aparecen los amarillos y naranjas que antes quedaban tapados. En gran parte del Perú, sin estaciones tan marcadas como en el hemisferio norte, esto se ve poco, pero algunas hojas se ponen amarillas o rojizas antes de caer.
La clorofila está en los cloroplastos, las organelas donde ocurre la fotosíntesis. Las clorofilas a y b absorben luz azul-violeta y roja; los carotenoides absorben sobre todo azul y verde-azulado. Todos reflejan o transmiten luz verde (la clorofila) o amarilla-naranja (los carotenoides), y ese es el color que vemos. El gráfico de cuánta luz absorbe un pigmento según su color se llama espectro de absorción.
Escribe la ecuación química global de la fotosíntesis e identifica los reactivos, los productos y la fuente de energía del proceso.
Escribe la ecuación química global de la fotosíntesis e identifica los reactivos, los productos y la fuente de energía del proceso.
¿Qué pigmento captura la luz en la fotosíntesis y en qué orgánulo celular se encuentra? Explica por qué las hojas son verdes y qué ocurre con ese color en otoño en las…
¿Qué pigmento captura la luz en la fotosíntesis y en qué orgánulo celular se encuentra? Explica por qué las hojas son verdes y qué ocurre con ese color en otoño en las especies caducifolias.
¿De qué molécula procede el oxígeno que libera la fotosíntesis: del $\text{CO}2$ o del agua? Explica cómo se comprobó usando isótopos marcados ($\text{O-18}$) y por qué…
¿De qué molécula procede el oxígeno que libera la fotosíntesis: del $\text{CO}_2$ o del agua? Explica cómo se comprobó usando isótopos marcados ($\text{O-18}$) y por qué el resultado fue decisivo.
En 1882, T. W. Engelmann iluminó un filamento del alga verde Spirogyra* con un espectro de luz visible obtenido con un prisma, utilizando bacterias móviles aerotácticas…
En 1882, T. W. Engelmann iluminó un filamento del alga verde Spirogyra con un espectro de luz visible obtenido con un prisma, utilizando bacterias móviles aerotácticas para mapear la producción de oxígeno.
- a) Identifica la variable independiente, la variable dependiente y el biosensor en este diseño experimental, justificando el fundamento biológico del desplazamiento bacteriano.
- b) Predice a lo largo de qué longitudes de onda del espectro ($400\text{--}700\ \text{nm}$) se observaron los agregados bacterianos más densos y justifica por qué esta distribución se correlaciona sobre todo con el espectro de absorción de las clorofilas y no puede explicarse solo con el de los carotenoides accesorios.
- c) Imagina que se repite el experimento sustituyendo Spirogyra por una cianobacteria bentónica profunda dotada de ficobilinas (pigmentos con absorción óptima entre $500$ y $600\ \text{nm}$). Predice cómo cambiaría el patrón de agregación bacteriana y deduce la ventaja ecológica de estos pigmentos en hábitats acuáticos.
Por qué importa la fotosíntesis
Pensando en materia, energía y atmósfera, la fotosíntesis es imprescindible por tres razones:
-
Materia: convierte carbono inorgánico (CO₂) en materia orgánica. Con ella se forman la planta y, al comerla, los herbívoros y toda la red trófica. La masa de una planta viene sobre todo del CO₂ y del agua, no del suelo.
-
Energía: transforma la energía de la luz en energía química almacenada en las moléculas orgánicas. Es la entrada de energía de casi todos los ecosistemas.
-
Atmósfera: libera O₂, que usamos para respirar, y retira CO₂, un gas de efecto invernadero.
Cita y explica tres razones por las que la fotosíntesis es imprescindible para la vida en la Tierra, pensando en la materia, la energía y la atmósfera.
Cita y explica tres razones por las que la fotosíntesis es imprescindible para la vida en la Tierra, pensando en la materia, la energía y la atmósfera.
La curva de Keeling muestra la concentración de $\text{CO}2$ atmosférico en Mauna Loa desde 1958, combinando una tendencia continua al alza con una oscilación periódica…
La curva de Keeling muestra la concentración de $\text{CO}_2$ atmosférico en Mauna Loa desde 1958, combinando una tendencia continua al alza con una oscilación periódica anual en «diente de sierra» (máximo en mayo, mínimo en octubre).
- a) Interpreta la causa biológica planetaria de la oscilación anual y razona por qué el mínimo de $\text{CO}_2$ se registra al inicio del otoño boreal (octubre) y no en el solsticio de verano, y por qué las estaciones del hemisferio sur no neutralizan esta oscilación.
- b) En la estación de medición del Polo Sur, la tendencia de fondo ascendente es idéntica, pero la oscilación anual tiene una amplitud casi despreciable (inferior a $1\ \text{ppm}$ frente a las $\sim 6\ \text{ppm}$ de Hawái). Justifica biogeográficamente esta discrepancia.
- c) Sabiendo que los sumideros biológicos terrestres y oceánicos absorben actualmente cerca del $50\,\%$ del $\text{CO}_2$ de origen antropogénico, predice y justifica cómo se alteraría la pendiente de la curva de Keeling si el estrés térmico transformase los bosques boreales de sumideros netos a emisores netos de carbono.
El cloroplasto: tilacoides y estroma
La estructura explica la función. La fotosíntesis ocurre en los cloroplastos, organelas de las células vegetales y de las algas. Es una de las «estructuras responsables» de capturar la energía solar.
Las dos fases de la fotosíntesis
La fotosíntesis ocurre en dos fases conectadas. En la fase lumínica (tilacoides) la clorofila capta la luz y esta rompe moléculas de agua: es la fotólisis del agua, que genera electrones, protones (H⁺) y O₂. Los electrones y protones sirven para producir ATP y NADPH, moléculas que almacenan energía y poder reductor; el O₂ sale a la atmósfera. En la fase oscura o independiente de la luz (ciclo de Calvin-Benson), en el estroma, la enzima RuBisCO fija el CO₂ y, con el ATP y el NADPH, se forman azúcares.
| Fase lumínica | Fase oscura (ciclo de Calvin-Benson) | |
|---|---|---|
| Dónde | Membranas de los tilacoides | Estroma |
| Entra | Luz, H₂O, ADP y NADP⁺ | CO₂, ATP y NADPH |
| Sale | O₂, ATP y NADPH | Glucosa (azúcares), ADP y NADP⁺ |
Se llama «oscura» porque no absorbe luz directamente, pero depende de los productos de la fase lumínica y se detiene poco después de oscurecer.
Nombra los principales pigmentos fotosintéticos (clorofilas a y b, carotenoides) y explica qué es el espectro de absorción: qué colores de la luz aprovechan y cuál…
Nombra los principales pigmentos fotosintéticos (clorofilas a y b, carotenoides) y explica qué es el espectro de absorción: qué colores de la luz aprovechan y cuál reflejan, relacionándolo con el color que vemos.
Explica dónde ocurre la fotosíntesis dentro del cloroplasto: qué son los tilacoides y los grana y qué es el estroma, indicando qué fase del proceso ocurre en cada…
Explica dónde ocurre la fotosíntesis dentro del cloroplasto: qué son los tilacoides y los grana y qué es el estroma, indicando qué fase del proceso ocurre en cada compartimento.
Explica qué es la fotólisis del agua y qué tres productos genera (electrones, protones y oxígeno), indicando para qué usa la planta los dos primeros.
Explica qué es la fotólisis del agua y qué tres productos genera (electrones, protones y oxígeno), indicando para qué usa la planta los dos primeros.
Distingue la fase lumínica y la fase oscura (ciclo de Calvin) de la fotosíntesis: en qué parte del cloroplasto ocurre cada una, qué sustancias entran y qué se obtiene en…
Distingue la fase lumínica y la fase oscura (ciclo de Calvin) de la fotosíntesis: en qué parte del cloroplasto ocurre cada una, qué sustancias entran y qué se obtiene en cada fase.
De la hoja al ciclo del carbono
Las hojas intercambian gases con el aire a través de los estomas, pequeños poros de la epidermis. Por ellos entra el CO₂ y sale el O₂ (y vapor de agua). El agua llega por los nervios, y la glucosa formada viaja también por los nervios hacia otras partes de la planta.
Si se talan grandes extensiones de selva, por ejemplo en la Amazonía peruana (Madre de Dios), hay menos plantas que retiren CO₂ y produzcan O₂: el CO₂ de la atmósfera aumenta. Además, al quemar la madera se libera más CO₂.
La fotosíntesis es la puerta de entrada del carbono a la biosfera: el carbono del CO₂ atmosférico pasa a los azúcares, de ahí a la red trófica y, por la respiración y la descomposición, regresa a la atmósfera. Verás este ciclo completo en otra sección del curso.
Las ecuaciones globales de la fotosíntesis y de la respiración celular parecen simétricas. Razona por qué, a pesar de ello, no son procesos inversos: compara organelos,…
Las ecuaciones globales de la fotosíntesis y de la respiración celular parecen simétricas. Razona por qué, a pesar de ello, no son procesos inversos: compara organelos, mecanismos y el sentido energético de cada uno.
El esquema muestra el intercambio de materia en una hoja durante la fotosíntesis. a) Indica qué sustancia transporta la flecha marcada con «?» que sale por el nervio y…
El esquema muestra el intercambio de materia en una hoja durante la fotosíntesis. a) Indica qué sustancia transporta la flecha marcada con «?» que sale por el nervio y hacia qué partes de la planta viaja. b) Escribe la ecuación global del proceso y relaciona cada flecha con los reactivos o productos. c) Nombra la estructura de la epidermis por la que entra el $\text{CO}_2$.
La concentración de $\text{CO}2$ atmosférico sube cada año, pero con una oscilación estacional (los «dientes de sierra» de la curva de Keeling). Explica qué causa esa…
La concentración de $\text{CO}_2$ atmosférico sube cada año, pero con una oscilación estacional (los «dientes de sierra» de la curva de Keeling). Explica qué causa esa oscilación anual, por qué refleja sobre todo la fotosíntesis del hemisferio norte y qué dice sobre la escala de la actividad de la biosfera.
Factores limitantes
En un laboratorio, al iluminar una planta con focos cada vez más potentes, la tasa fotosintética sube al principio y luego se estanca en una meseta. ¿Por qué más luz deja de acelerar el proceso?
Los factores principales son:
-
Luz: con poca luz, la tasa crece casi proporcional a ella; con mucha, se satura (los fotosistemas y la cadena de transporte de electrones ya están llenos, y el ciclo de Calvin-Benson, con RuBisCO, no alcanza a usar más ATP y NADPH; un exceso de luz puede incluso dañar la clorofila).
-
CO₂: entra por los estomas. Si los estomas se cierran para ahorrar agua, el CO₂ escasea.
-
Temperatura: las reacciones dependen de enzimas; con frío van lentas y con calor excesivo las enzimas se dañan.
Esto explica por qué la productividad cambia entre ecosistemas: una selva con mucha luz, calor y agua fotosintetiza mucho más que un desierto, donde el agua y los estomas cerrados limitan el proceso.
Cita tres factores ambientales que influyen en la tasa fotosintética (intensidad de luz, concentración de $\text{CO}2$ y temperatura) y explica brevemente cómo actúa…
Cita tres factores ambientales que influyen en la tasa fotosintética (intensidad de luz, concentración de $\text{CO}_2$ y temperatura) y explica brevemente cómo actúa cada uno cuando escasea o cuando es excesivo.
Los invernaderos enriquecen el aire con $\text{CO}2$ para aumentar la cosecha. Explica por qué funciona recurriendo a la ley del mínimo (factor limitante), si el aumento…
Los invernaderos enriquecen el aire con $\text{CO}_2$ para aumentar la cosecha. Explica por qué funciona recurriendo a la ley del mínimo (factor limitante), si el aumento de producción que puede lograrse es ilimitado y qué otros factores pasan a ser limitantes una vez corregido el $\text{CO}_2$.
Un invernadero comercial de tomates en Almería instala iluminación LED suplementaria para aumentar la producción invernal. Al aumentar la irradiancia de $400$ a…
Un invernadero comercial de tomates en Almería instala iluminación LED suplementaria para aumentar la producción invernal. Al aumentar la irradiancia de $400$ a $800\ \mu\text{mol}\times\text{m}^{-2}\times\text{s}^{-1}$, la tasa de fijación de $\text{CO}_2$ solo se incrementa un $4\,\%$, alcanzando una meseta imprevista.
- a) Justifica a nivel fisiológico y molecular por qué, a partir de cierta intensidad luminosa, la tasa fotosintética se satura aunque siga habiendo más fotones disponibles.
- b) Formula una hipótesis sobre qué factor ambiental alternativo está limitando el proceso en el invernadero y diseña un experimento con variables controladas para contrastarla.
- c) Predice razonadamente cómo cambiará la curva de saturación lumínica y la tasa fotosintética máxima si se enriquece la atmósfera del invernadero con $\text{CO}_2$ gaseoso.
Productividad: bosques, fitoplancton y mares
La anchoveta del mar peruano se alimenta de fitoplancton, microalgas que no se ven a simple vista. ¿Cómo pueden esas algas sostener una pesquería tan grande y producir casi la mitad de la materia orgánica nueva del planeta?
En los mares tropicales, aunque la luz y la temperatura sean óptimas, el agua cálida de la superficie queda separada del agua profunda (estratificación). Los nutrientes (nitrógeno, fósforo, hierro) se agotan arriba y se hunden con la materia muerta: el factor limitante son los nutrientes. Frente al Perú, la corriente de Humboldt trae por afloramiento agua fría rica en nutrientes y por eso hay tanta anchoveta; cuando El Niño debilita el afloramiento, la productividad cae.
A pesar de que el fitoplancton marino representa menos del $1\,\%$ de la biomasa fotosintética global, es responsable de casi el $50\,\%$ de la producción primaria neta…
A pesar de que el fitoplancton marino representa menos del $1\,\%$ de la biomasa fotosintética global, es responsable de casi el $50\,\%$ de la producción primaria neta de la biosfera.
- a) Resuelve esta aparente paradoja ecológica comparando el tiempo de residencia de la materia orgánica y la tasa de renovación (cociente producción/biomasa, $P/B$) de las microalgas marinas frente a los árboles de un bosque templado.
- b) En mares tropicales donde la radiación solar y la temperatura son óptimas todo el año, la productividad fotosintética suele ser extraordinariamente baja. Justifica el papel de la termoclina permanente en este fenómeno y predice el impacto del calentamiento superficial de los océanos sobre la extensión de estas áreas oligotróficas.
- c) Explica el funcionamiento de la denominada «bomba biológica de carbono» oceánica y predice las consecuencias de un declive del fitoplancton tanto sobre el calentamiento global como sobre los niveles tróficos superiores de la red marina pelágica.
Investigar con datos
Para saber si una hoja hizo fotosíntesis se busca almidón, la reserva que forma la planta con la glucosa. El lugol (yodo) lo tiñe de azul-negro. Primero hay que quitar la clorofila (con alcohol caliente), porque el verde taparía el color. Si se usa una hoja variegada, con zonas blancas sin clorofila, solo se tiñen las zonas verdes que recibieron luz: las blancas no fotosintetizan y quedan sin teñir.
¿Qué es el punto de compensación de la luz? Explica qué ocurre cuando la fotosíntesis iguala a la respiración, qué le pasa a una planta que vive semanas por debajo de…
¿Qué es el punto de compensación de la luz? Explica qué ocurre cuando la fotosíntesis iguala a la respiración, qué le pasa a una planta que vive semanas por debajo de ese punto (¿de dónde saca la energía?) y por qué las plantas del sotobosque tienen puntos de compensación más bajos que las de pleno sol.
Diseña un experimento con una planta acuática (Elodea) para medir cómo varía la fotosíntesis con la distancia a una lámpara: hipótesis, variable independiente, cómo se…
Diseña un experimento con una planta acuática (Elodea) para medir cómo varía la fotosíntesis con la distancia a una lámpara: hipótesis, variable independiente, cómo se mide el ritmo (burbujas de $\text{O}_2$ por minuto), dos controles necesarios y una limitación del método.
Una hoja variegada tiene zonas blancas sin clorofila. Tras unas horas de luz, se decolora y se tiñe con lugol. Predice qué zonas se teñirán de azul-negro, explica qué…
Una hoja variegada tiene zonas blancas sin clorofila. Tras unas horas de luz, se decolora y se tiñe con lugol. Predice qué zonas se teñirán de azul-negro, explica qué demuestra el resultado (¿qué detecta el lugol?) y por qué hay que eliminar antes la clorofila de la hoja.
Para saber cómo influye un factor hay que cambiar solo una variable, medir el resultado y mantener todo lo demás constante. Estos son datos simulados de intercambio neto de O₂ (unidades arbitrarias por minuto) de una planta acuática a temperatura y CO₂ constantes:
| Luz relativa | Réplica 1 | Réplica 2 | Réplica 3 | Media |
|---|---|---|---|---|
| 0 | −2 | −1 | −3 | −2 |
| 1 | 3 | 4 | 5 | 4 |
| 2 | 7 | 8 | 9 | 8 |
| 3 | 8 | 9 | 10 | 9 |