Voltar ao inícioBiologia · 2ª série · Mudar de matéria
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2ª série · Biologia
Fisiologia vegetal · Nutrição vegetal

A fotossíntese

Quase toda a matéria orgânica e quase todo o gás oxigênio do planeta têm a mesma origem: uma reação que acontece numa folha verde quando ela recebe luz. Entender essa reação, passo a passo, é entender a base de quase toda a vida na Terra.

A equação global e os pigmentos

Mergulhe um ramo de Elodea em água iluminada e você verá subir uma fileira contínua de bolhas, que para quando o copo é coberto. Que gás está sendo produzido? E de que matérias inorgânicas vem toda a massa que a planta ganha ao crescer?

$$6\ \text{CO}_2 + 6\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\ \text{O}_2$$

Reagentes: gás carbônico e água. Produtos: glicose e gás oxigênio. Fonte de energia: a luz.

Um cloroplasto com suas pilhas de tilacoides recebe luz, gás carbônico e água, e libera gás oxigênio em bolhas e uma molécula de glicose. luz cloroplasto 6 CO₂ 6 H₂O 6 O₂ glicose C₆H₁₂O₆

Os pigmentos e o espectro de absorção

O espectro de ação é um gráfico da taxa de fotossíntese em cada comprimento de onda. Ele mostra quais cores de luz realmente são úteis para a planta. Seus picos (azul e vermelho) coincidem com os do espectro de absorção das clorofilas e dos carotenoides. Ao ler esses gráficos, compare onde as curvas sobem e onde caem: onde há absorção alta, a fotossíntese também é alta.

No outono, nas espécies caducifólias, a clorofila se degrada antes dos carotenoides. Os tons amarelos e alaranjados, que a clorofila mascarava, passam a aparecer.

Por que a fotossíntese é essencial

  • Matéria: transforma carbono inorgânico em matéria orgânica, base de todas as cadeias alimentares.

  • Energia: converte energia luminosa em energia química, armazenada nas ligações da glicose.

  • Atmosfera: repõe o $\text{O}_2$ usado na respiração e retira $\text{CO}_2$ do ar.

Pratica★☆☆Por começar
Escreva a equação química global da fotossíntese e identifique os reagentes, os produtos e a fonte de energia do processo.

Escreva a equação química global da fotossíntese e identifique os reagentes, os produtos e a fonte de energia do processo.

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Pratica★☆☆Por começar
Qual pigmento capta a luz na fotossíntese e em que organela celular ele se encontra? Explique por que as folhas são verdes e o que acontece com essa coloração no outono…

Qual pigmento capta a luz na fotossíntese e em que organela celular ele se encontra? Explique por que as folhas são verdes e o que acontece com essa coloração no outono nas espécies caducifólias.

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Pratica★☆☆Por começar
Indique e explique três razões pelas quais a fotossíntese é imprescindível para a vida na Terra, levando em conta a matéria, a energia e a atmosfera.

Indique e explique três razões pelas quais a fotossíntese é imprescindível para a vida na Terra, levando em conta a matéria, a energia e a atmosfera.

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Pratica★☆☆Por começar
Mencione os principais pigmentos fotossintéticos (clorofilas a e b, carotenoides) e explique o que é o espectro de absorção: quais comprimentos de onda da luz são…

Mencione os principais pigmentos fotossintéticos (clorofilas a e b, carotenoides) e explique o que é o espectro de absorção: quais comprimentos de onda da luz são aproveitados e quais são refletidos, relacionando esse fato com a cor que observamos.

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O cloroplasto: tilacoides e estroma

Corte de um cloroplasto com sua dupla membrana, os tilacoides empilhados em grana ligados por lamelas, onde ocorre a fase clara, e o estroma com as enzimas do ciclo de Calvin-Benson. Cloroplasto membrana externa membrana interna tilacoide enzimas (fixam CO₂) grana (tilacoides) fase clara estroma fase escura (Calvin)
Pratica★☆☆Por começar
Explique onde ocorre a fotossíntese no interior do cloroplasto: o que são os tilacoides e os grana e o que é o estroma, indicando que fase do processo ocorre em cada um…

Explique onde ocorre a fotossíntese no interior do cloroplasto: o que são os tilacoides e os grana e o que é o estroma, indicando que fase do processo ocorre em cada um desses compartimentos.

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Pratica★★☆Por começar
Distinga a fase fotoquímica (fase dependente da luz) da fase química (ciclo de Calvin) da fotossíntese: em que parte do cloroplasto ocorre cada uma, que substâncias são…

Distinga a fase fotoquímica (fase dependente da luz) da fase química (ciclo de Calvin) da fotossíntese: em que parte do cloroplasto ocorre cada uma, que substâncias são consumidas e o que é produzido em cada etapa.

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Fase clara: a fotólise da água

Durante décadas se acreditou que o oxigênio liberado pelas plantas vinha do $\text{CO}_2$. Marcando a água com isótopos pesados, viu-se que todo o gás vinha da água absorvida. Como a energia solar consegue romper uma ligação química tão estável?

$$2\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} 4\ \text{H}^+ + 4\ e^- + \text{O}_2$$ Fotólise da água na membrana do tilacoide: a luz captada pela clorofila quebra duas moléculas de água dentro do tilacoide e produz quatro prótons, que ficam no lúmen, quatro elétrons, que seguem para a produção de ATP e NADPH, e uma molécula de oxigênio, que é liberada. estroma interior do tilacoide (lúmen) membrana do tilacoide clorofila luz 2 H₂O fotólise 4 e⁻ para ATP e NADPH H⁺ H⁺ H⁺ H⁺ 4 H⁺ O₂ → é liberado 2 H₂O luz 4 H⁺ + 4 e⁻ + O₂

Na fase clara atuam os fotossistemas I e II, conjuntos de pigmentos e proteínas nos tilacoides. Aqui basta saber que são eles que captam a luz e liberam os elétrons que geram ATP e NADPH.

Pratica★☆☆Por começar
De que molécula provém o oxigênio liberado na fotossíntese: do $\text{CO}2$ ou da água? Explique como foi demonstrado por meio do uso de isótopos marcados…

De que molécula provém o oxigênio liberado na fotossíntese: do $\text{CO}_2$ ou da água? Explique como foi demonstrado por meio do uso de isótopos marcados ($\text{O-18}$) e por que motivo este resultado foi conclusivo.

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Pratica★☆☆Por começar
Explique o que é a fotólise da água e quais três produtos ela gera (elétrons, prótons e oxigênio), indicando para que a planta utiliza os dois primeiros.

Explique o que é a fotólise da água e quais três produtos ela gera (elétrons, prótons e oxigênio), indicando para que a planta utiliza os dois primeiros.

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Pratica★★★Por começar
Em 1882, T. W. Engelmann iluminou um filamento da alga verde Spirogyra* com um espectro de luz visível obtido com um prisma, utilizando bactérias móveis aerotáticas para…

Em 1882, T. W. Engelmann iluminou um filamento da alga verde Spirogyra com um espectro de luz visível obtido com um prisma, utilizando bactérias móveis aerotáticas para mapear a produção de oxigênio.

  1. a) Identifique a variável independente, a variável dependente e o biossensor neste desenho experimental, justificando o fundamento biológico do deslocamento bacteriano.
  2. b) Preveja ao longo de que comprimentos de onda do espectro ($400\text{--}700\ \text{nm}$) se observaram os agregados bacterianos mais densos e justifique por que razão essa distribuição se correlaciona sobretudo com o espectro de absorção das clorofilas e não pode ser explicada apenas pelo dos carotenoides acessórios.
  3. c) Imagine que se repete o experimento substituindo a Spirogyra por uma cianobactéria bentônica profunda dotada de ficobilinas (pigmentos com absorção ótima entre $500$ e $600\ \text{nm}$). Preveja como mudaria o padrão de agregação bacteriana e deduza a vantagem ecológica desses pigmentos em hábitats aquáticos.
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O ciclo de Calvin-Benson: fixar o carbono

Esquema circular do ciclo de Calvin-Benson no sentido horário: entra CO₂ e a rubisco o fixa, entram ATP e NADPH, sai PGAL e a ribulose-1,5-bifosfato (RuBP) é regenerada. CO₂ entra (fixado pela rubisco) ATP, NADPH PGAL (sai do ciclo) RuBP é regenerada Ciclo de Calvin (estroma)
Fase clara (fotoquímica) Fase química (ciclo de Calvin-Benson)
Onde Tilacoides (grana) Estroma
Consome Luz, $\text{H}_2\text{O}$ (e ADP, $\text{NADP}^+$) $\text{CO}_2$, ATP, NADPH
Produz ATP, NADPH, $\text{O}_2$ PGAL (glicose), ADP, $\text{NADP}^+$

Na folha, o $\text{CO}_2$ entra pelos estômatos da epiderme. A glicose produzida circula pelo floema, nas nervuras, para raízes, caules, frutos e outras partes da planta.

Pratica★★☆Por começar
As equações globais da fotossíntese e da respiração celular parecem simétricas. Justifique por que, apesar disso, elas não constituem processos inversos: compare as…

As equações globais da fotossíntese e da respiração celular parecem simétricas. Justifique por que, apesar disso, elas não constituem processos inversos: compare as organelas envolvidas, os mecanismos e o sentido do fluxo energético em cada um deles.

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Pratica★★☆Por começar
O esquema representa as trocas de matéria numa folha durante a fotossíntese. a) Indique qual substância é transportada pela seta assinalada com «?» que sai pela nervura…

O esquema representa as trocas de matéria numa folha durante a fotossíntese. a) Indique qual substância é transportada pela seta assinalada com «?» que sai pela nervura e para quais partes da planta ela se dirige. b) Escreva a equação global do processo e associe cada seta aos respectivos reagentes ou produtos. c) Indique o nome da estrutura da epiderme através da qual entra o $\text{CO}_2$.

luz H₂O ? CO₂ O₂
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Fatores limitantes, ponto de compensação e plantas C4/CAM

Ao medir em laboratório a produção de uma planta sob refletores cada vez mais fortes, a taxa fotossintética sobe no início, em proporção direta, mas depois estaciona num patamar horizontal. Por que dar mais energia luminosa deixa de acelerar a reação?

Gráfico da taxa fotossintética em função da intensidade luminosa: sobe quase em linha reta com pouca luz, vai se curvando e se estabiliza num patamar em que outro fator (CO₂ ou temperatura) limita a fotossíntese. a luz limita patamar: outro fator limita (CO₂, temperatura…) intensidade luminosa taxa de fotossíntese

Os três fatores clássicos:

  • Intensidade luminosa: pouca luz limita a fase clara; em excesso, a taxa satura.

  • Concentração de $\text{CO}_2$: pouco $\text{CO}_2$ limita o ciclo de Calvin; acima de certo ponto, a taxa também satura.

  • Temperatura: as enzimas têm temperatura ótima; no frio as reações ficam lentas e no calor excessivo as enzimas se desnaturam.

Ponto de compensação fótico

Abaixo desse ponto, a planta consome mais do que produz e vive das reservas. Se isso durar semanas, as reservas acabam e ela morre. Plantas de sub-bosque, adaptadas à sombra, têm ponto de compensação mais baixo (respiram pouco e aproveitam luz fraca) do que plantas de pleno sol.

Pratica★☆☆Por começar
Cite três fatores ambientais que influenciam a taxa fotossintética (intensidade luminosa, concentração de $\text{CO}2$ e temperatura) e explique sucintamente a ação de…

Cite três fatores ambientais que influenciam a taxa fotossintética (intensidade luminosa, concentração de $\text{CO}_2$ e temperatura) e explique sucintamente a ação de cada um quando se encontra em déficit ou em excesso.

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Pratica★★☆Por começar
O que é o ponto de compensação luminoso? Explique o que ocorre quando a fotossíntese iguala a respiração celular, o que acontece com uma planta que permaneça semanas…

O que é o ponto de compensação luminoso? Explique o que ocorre quando a fotossíntese iguala a respiração celular, o que acontece com uma planta que permaneça semanas abaixo desse ponto (de onde ela obtém a sua energia?) e por que as plantas de sub-bosque apresentam pontos de compensação mais baixos do que as plantas adaptadas a pleno sol.

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Pratica★★☆Por começar
As estufas agrícolas são frequentemente enriquecidas com $\text{CO}2$ para aumentar a produção vegetal. Explique por que essa prática é eficaz com base na lei do mínimo…

As estufas agrícolas são frequentemente enriquecidas com $\text{CO}_2$ para aumentar a produção vegetal. Explique por que essa prática é eficaz com base na lei do mínimo (fator limitante), se o aumento de produtividade que pode ser alcançado é ilimitado e quais outros fatores passam a ser limitantes após a correção dos níveis de $\text{CO}_2$.

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Pratica★★★Por começar
Uma estufa comercial de tomates em Petrolina instala iluminação LED suplementar para aumentar a produção invernal. Ao aumentar a irradiância de $400$ para…

Uma estufa comercial de tomates em Petrolina instala iluminação LED suplementar para aumentar a produção invernal. Ao aumentar a irradiância de $400$ para $800\ \mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$, a taxa de fixação de $\text{CO}_2$ aumenta apenas $4\,\%$, atingindo um patamar imprevisto.

  1. a) Justifique em nível fisiológico e molecular por que, a partir de determinada intensidade luminosa, a taxa fotossintética satura mesmo que continue havendo mais fótons disponíveis.
  2. b) Formule uma hipótese sobre qual fator ambiental alternativo está limitando o processo na estufa e desenhe um experimento com variáveis controladas para testá-la.
  3. c) Preveja, com fundamentação, como mudarão a curva de saturação luminosa e a taxa fotossintética máxima se a atmosfera da estufa for enriquecida com $\text{CO}_2$ gasoso.
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Pratica★★★Por começar
Num ensaio agronômico numa zona semiárida submetida a uma onda de calor ($38\ ^\circ\text{C}$) e seca de verão, monitoram-se três parcelas contíguas: trigo (C3), sorgo…

Num ensaio agronômico numa zona semiárida submetida a uma onda de calor ($38\ ^\circ\text{C}$) e seca de verão, monitoram-se três parcelas contíguas: trigo (C3), sorgo (C4) e palma-forrageira (Opuntia, CAM).

  1. a) Medem-se a acidez vacuolar (concentração de malato) e a abertura estomática às 03:00 da madrugada e às 14:00 da tarde. Preveja qual cultura mostrará máxima acidez às 03:00 e justifique como essa adaptação lhe permite sobreviver com o mínimo gasto hídrico.
  2. b) Durante as horas centrais do dia, o trigo reduz drasticamente sua taxa líquida de assimilação de carbono até valores próximos de zero, enquanto o sorgo mantém uma taxa líquida positiva muito elevada. Justifique esse contraste no nível enzimático (RuBisCO em comparação com PEP carboxilase) em relação ao fechamento estomático e à fotorrespiração.
  3. c) Em um cenário experimental com $\text{CO}_2$ enriquecido artificialmente, mas sem déficit hídrico, preveja qual das duas culturas (C3 ou C4) experimentará maior aumento percentual em sua taxa fotossintética e fundamente o porquê.
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Pratica★★★Por começar
A enzima RuBisCO é bifuncional: catalisa tanto a carboxilação (fotossíntese) quanto a oxigenação da ribulose-1,5-bisfosfato (fotorrespiração). Em um experimento de…

A enzima RuBisCO é bifuncional: catalisa tanto a carboxilação (fotossíntese) quanto a oxigenação da ribulose-1,5-bisfosfato (fotorrespiração). Em um experimento de fisiologia vegetal, cultivam-se exemplares idênticos de soja (planta C3) a $30\ ^\circ\text{C}$ em duas câmaras com luz idêntica e mesma concentração de $\text{CO}_2$ ($0{,}04\,\%$), mas variando o oxigênio: Câmara 1 ($21\,\%$ $\text{O}_2$) e Câmara 2 ($2\,\%$ $\text{O}_2$).

  1. a) Preveja em qual câmara será maior a taxa fotossintética líquida e o ganho de biomassa. Justifique sua dedução explicando o balanço energético e de carbono da fotorrespiração.
  2. b) Se a temperatura de ambas as câmaras for elevada de $30\ ^\circ\text{C}$ para $40\ ^\circ\text{C}$, o rendimento fotossintético na Câmara 1 cai de forma drástica, enquanto na Câmara 2 se mantém quase constante. Justifique este resultado considerando a afinidade enzimática da RuBisCO e a solubilidade relativa de ambos os gases ao aquecer a água.
  3. c) A biotecnologia procura introduzir vias C4 em culturas C3, como o trigo ou o arroz. Argumente se essa modificação traria uma vantagem adaptativa clara em latitudes frias e temperadas ou se, pelo contrário, poderia diminuir o rendimento dessas plantas em relação às variedades não modificadas.
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Investigar com dados e experimentos

A pergunta "a fotossíntese aumenta quando aumenta a luz?" exige definir o que se muda, o que se mede e o que se mantém constante. Veja dados simulados de produção líquida de $\text{O}_2$ de uma planta aquática, com temperatura e $\text{CO}_2$ controlados.

Luz relativa Réplica 1 Réplica 2 Réplica 3
0 −2 −1 −3
1 3 4 5
2 7 8 9
3 8 9 10

Os valores são unidades arbitrárias de troca líquida de $\text{O}_2$ por minuto, não medições reais.

Montagem experimental: uma lâmpada ilumina uma planta aquática submersa num copo com água, com termômetro e sensor de oxigênio ligado a uma tela; muda-se a luz, mede-se a troca de O₂ e mantêm-se constantes espécie, biomassa, CO₂, temperatura e duração. Luz Temperatura espécie e biomassa CO₂ O₂ Troca de O₂ duração muda-se mede-se mantém-se constante

O teste do amido com Lugol

Numa folha variegada, as áreas brancas não têm clorofila. Depois de algumas horas ao sol, a folha é descorada com álcool quente e tratada com Lugol, que cora o amido de azul-escuro/preto. Só as áreas verdes ficam coradas: houve fotossíntese e acúmulo de amido onde há clorofila. A clorofila precisa ser retirada antes porque o verde mascararia a cor do teste.

A curva de Keeling

A concentração de $\text{CO}_2$ atmosférico sobe a cada ano, mas oscila em "dentes de serra". No hemisfério norte, que tem mais massa continental e vegetação, a primavera e o verão aumentam a fotossíntese e o $\text{CO}_2$ cai; no outono e inverno, a respiração e a decomposição predominam e ele sobe. A oscilação mostra o tamanho da atividade da biosfera. O mínimo vem no início do outono boreal porque a vegetação acumulou meses de fixação; as estações do sul não anulam o efeito por haver bem menos área continental vegetada ali.

Pratica★★☆Por começar
Planeje uma atividade experimental com uma planta aquática (Elodea) para determinar a variação da taxa fotossintética em função da distância até uma lâmpada: hipótese,…

Planeje uma atividade experimental com uma planta aquática (Elodea) para determinar a variação da taxa fotossintética em função da distância até uma lâmpada: hipótese, variável independente, forma de medição da taxa (bolhas de $\text{O}_2$ liberadas por minuto), dois controles necessários e uma limitação do método.

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Pratica★★☆Por começar
Uma folha variegada apresenta zonas brancas desprovidas de clorofila. Após algumas horas de exposição à luz, a folha é descorada e tratada com solução de Lugol. Preveja…

Uma folha variegada apresenta zonas brancas desprovidas de clorofila. Após algumas horas de exposição à luz, a folha é descorada e tratada com solução de Lugol. Preveja quais áreas ficarão coradas de azul-escuro/preto, explique o que demonstra esse resultado (o que o Lugol identifica?) e por que razão é necessário retirar previamente a clorofila da folha.

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Pratica★★☆Por começar
A concentração de $\text{CO}2$ na atmosfera aumenta anualmente, apresentando, contudo, uma oscilação sazonal (o padrão em «dentes de serra» da curva de Keeling).…

A concentração de $\text{CO}_2$ na atmosfera aumenta anualmente, apresentando, contudo, uma oscilação sazonal (o padrão em «dentes de serra» da curva de Keeling). Explique a origem dessa oscilação anual, justifique por que ela reflete sobretudo a atividade fotossintética do hemisfério norte e o que traduz quanto à dimensão global da atividade da biosfera.

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Pratica★★★Por começar
A curva de Keeling mostra a concentração de $\text{CO}2$ atmosférico em Mauna Loa desde 1958, combinando uma tendência contínua de subida com uma oscilação periódica…

A curva de Keeling mostra a concentração de $\text{CO}_2$ atmosférico em Mauna Loa desde 1958, combinando uma tendência contínua de subida com uma oscilação periódica anual em «dente de serra» (máximo em maio, mínimo em outubro).

  1. a) Interprete a causa biológica planetária da oscilação anual e fundamente por que o mínimo de $\text{CO}_2$ é registrado no início do outono boreal (outubro) e não no solstício de verão, e por que as estações do hemisfério sul não neutralizam essa oscilação.
  2. b) Na estação de medição do Polo Sul, a tendência de fundo ascendente é idêntica, mas a oscilação anual tem uma amplitude quase desprezível (inferior a $1\ \text{ppm}$ em comparação com os $\sim 6\ \text{ppm}$ do Havaí). Justifique biogeograficamente essa discrepância.
  3. c) Sabendo que os sumidouros biológicos terrestres e oceânicos absorvem atualmente cerca de $50\,\%$ do $\text{CO}_2$ de origem antropogênica, preveja e fundamente como se alteraria a inclinação da curva de Keeling se o estresse térmico transformasse as florestas boreais de sumidouros líquidos em emissores líquidos de carbono.
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Pratica★★★Por começar
Apesar de o fitoplâncton marinho representar menos de $1\,\%$ da biomassa fotossintética global, ele é responsável por quase $50\,\%$ da produção primária líquida da…

Apesar de o fitoplâncton marinho representar menos de $1\,\%$ da biomassa fotossintética global, ele é responsável por quase $50\,\%$ da produção primária líquida da biosfera.

  1. a) Resolva este aparente paradoxo ecológico comparando o tempo de residência da matéria orgânica e a taxa de renovação (quociente produção/biomassa, $P/B$) das microalgas marinhas com as das árvores de uma floresta temperada.
  2. b) Em mares tropicais onde a radiação solar e a temperatura são ótimas durante todo o ano, a produtividade fotossintética costuma ser extraordinariamente baixa. Justifique o papel da termoclina permanente nesse fenômeno e preveja o impacto do aquecimento superficial dos oceanos sobre a extensão dessas áreas oligotróficas.
  3. c) Explique o funcionamento da chamada «bomba biológica de carbono» oceânica e preveja as consequências de um declínio do fitoplâncton tanto sobre o aquecimento global quanto sobre os níveis tróficos superiores da teia marinha pelágica.
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Resumo

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