La fotosíntesis
Una milpa de maíz en Chalatenango pasa de unas semillas a plantas de dos metros en pocos meses. ¿De dónde sale toda esa materia, si el suelo casi no pierde masa? La respuesta está en las hojas, y es la base de toda la energía que circula en un ecosistema.
La ecuación global y los pigmentos
Sumergí una rama de una planta acuática en agua iluminada y verás subir burbujas continuas que cesan al apagar la luz. ¿Qué gas es, y de qué materias procede la masa que gana la planta?
$$6\,\mathrm{CO_2}+6\,\mathrm{H_2O}\xrightarrow{\text{luz}}\mathrm{C_6H_{12}O_6}+6\,\mathrm{O_2}$$En palabras: dióxido de carbono más agua, con energía de la luz, producen glucosa y oxígeno. Los reactivos son el CO₂ y el H₂O, los productos son la glucosa y el O₂, y la fuente de energía es la luz solar.
Las plantas no son las únicas: las algas y el fitoplancton de mares y lagos también fotosintetizan, y producen gran parte del oxígeno del planeta.
La respiración celular, el proceso complementario
Los seres vivos necesitan energía útil. En la respiración celular, tanto de plantas como de animales, las moléculas del alimento (como la glucosa) se rompen y se libera energía que la célula puede usar.
$$\mathrm{C_6H_{12}O_6}+6\,\mathrm{O_2}\rightarrow 6\,\mathrm{CO_2}+6\,\mathrm{H_2O}+\text{energía}$$Las plantas hacen las dos cosas: fotosintetizan cuando hay luz y respiran todo el tiempo. Los animales solo respiran. Juntas, fotosíntesis y respiración son las dos etapas del ciclo del carbono: la primera saca carbono de la atmósfera y lo pone en moléculas orgánicas; la segunda lo devuelve.
| Fotosíntesis | Respiración celular | |
|---|---|---|
| Dónde | Cloroplastos | Mitocondrias (y citoplasma) |
| Reactivos | CO₂ y H₂O | Glucosa y O₂ |
| Productos | Glucosa y O₂ | CO₂, H₂O y energía útil |
| Energía | Se capta (luz) y se almacena | Se libera |
| Quién | Organismos fotosintéticos | Casi todos los seres vivos |
En otoño, en las especies caducifolias de clima templado, la clorofila se degrada antes que los carotenoides y aparecen los amarillos y naranjas que antes quedaban tapados. En El Salvador, donde el año se divide en estación seca y estación lluviosa, esto se ve poco, pero algunas hojas se ponen amarillas o rojizas antes de caer.
La clorofila está en los cloroplastos, los orgánulos donde ocurre la fotosíntesis. Las clorofilas a y b absorben luz azul-violeta y roja; los carotenoides absorben sobre todo azul y verde-azulado. Todos reflejan o transmiten luz verde (la clorofila) o amarilla-naranja (los carotenoides), y ese es el color que vemos. El gráfico de cuánta luz absorbe un pigmento según su color se llama espectro de absorción.
Escribí la ecuación química global de la fotosíntesis e identificá los reactivos, los productos y la fuente de energía del proceso.
Escribí la ecuación química global de la fotosíntesis e identificá los reactivos, los productos y la fuente de energía del proceso.
¿Qué pigmento captura la luz en la fotosíntesis y en qué orgánulo celular se encuentra? Explicá por qué las hojas son verdes y qué ocurre con ese color en otoño en las…
¿Qué pigmento captura la luz en la fotosíntesis y en qué orgánulo celular se encuentra? Explicá por qué las hojas son verdes y qué ocurre con ese color en otoño en las especies caducifolias.
¿De qué molécula procede el oxígeno que libera la fotosíntesis: del $\text{CO}2$ o del agua? Explicá cómo se comprobó usando isótopos marcados ($\text{O-18}$) y por qué…
¿De qué molécula procede el oxígeno que libera la fotosíntesis: del $\text{CO}_2$ o del agua? Explicá cómo se comprobó usando isótopos marcados ($\text{O-18}$) y por qué el resultado fue decisivo.
Espectro de acción y el experimento de Engelmann
El espectro de absorción dice qué luz absorbe un pigmento. El espectro de acción dice con qué colores de luz la fotosíntesis funciona mejor, y se parece mucho al de absorción. Una forma de medirlo es usar el oxígeno como señal de dónde hay fotosíntesis.
En 1882, T. W. Engelmann iluminó un filamento del alga verde Spirogyra* con un espectro de luz visible obtenido con un prisma, utilizando bacterias móviles aerotácticas…
En 1882, T. W. Engelmann iluminó un filamento del alga verde Spirogyra con un espectro de luz visible obtenido con un prisma, utilizando bacterias móviles aerotácticas para mapear la producción de oxígeno.
- a) Identificá la variable independiente, la variable dependiente y el biosensor en este diseño experimental, justificando el fundamento biológico del desplazamiento bacteriano.
- b) Predecí a lo largo de qué longitudes de onda del espectro ($400\text{--}700\ \text{nm}$) se observaron los agregados bacterianos más densos y justificá por qué esta distribución se correlaciona sobre todo con el espectro de absorción de las clorofilas y no puede explicarse solo con el de los carotenoides accesorios.
- c) Imaginá que se repite el experimento sustituyendo Spirogyra por una cianobacteria bentónica profunda dotada de ficobilinas (pigmentos con absorción óptima entre $500$ y $600\ \text{nm}$). Predecí cómo cambiaría el patrón de agregación bacteriana y deducí la ventaja ecológica de estos pigmentos en hábitats acuáticos.
Por qué importa la fotosíntesis
Pensando en materia, energía y atmósfera, la fotosíntesis es imprescindible por tres razones:
-
Materia: convierte carbono inorgánico (CO₂) en materia orgánica. Con ella se forman la planta y, al comerla, los herbívoros y toda la red trófica. La masa de una planta viene sobre todo del CO₂ y del agua, no del suelo.
-
Energía: transforma la energía de la luz en energía química almacenada en las moléculas orgánicas. Es la entrada de energía de casi todos los ecosistemas.
-
Atmósfera: libera O₂, que usamos para respirar, y retira CO₂, un gas de efecto invernadero.
Citá y explicá tres razones por las que la fotosíntesis es imprescindible para la vida en la Tierra, pensando en la materia, la energía y la atmósfera.
Citá y explicá tres razones por las que la fotosíntesis es imprescindible para la vida en la Tierra, pensando en la materia, la energía y la atmósfera.
La curva de Keeling muestra la concentración de $\text{CO}2$ atmosférico en Mauna Loa desde 1958, combinando una tendencia continua al alza con una oscilación periódica…
La curva de Keeling muestra la concentración de $\text{CO}_2$ atmosférico en Mauna Loa desde 1958, combinando una tendencia continua al alza con una oscilación periódica anual en «diente de sierra» (máximo en mayo, mínimo en octubre).
- a) Interpretá la causa biológica planetaria de la oscilación anual y razoná por qué el mínimo de $\text{CO}_2$ se registra al inicio del otoño boreal (octubre) y no en el solsticio de verano, y por qué las estaciones del hemisferio sur no neutralizan esta oscilación.
- b) En la estación de medición del Polo Sur, la tendencia de fondo ascendente es idéntica, pero la oscilación anual tiene una amplitud casi despreciable (inferior a $1\ \text{ppm}$ frente a las $\sim 6\ \text{ppm}$ de Hawái). Justificá biogeográficamente esta discrepancia.
- c) Sabiendo que los sumideros biológicos terrestres y oceánicos absorben actualmente cerca del $50\,\%$ del $\text{CO}_2$ de origen antropogénico, predecí y justificá cómo se alteraría la pendiente de la curva de Keeling si el estrés térmico transformara los bosques boreales de sumideros netos a emisores netos de carbono.
El cloroplasto: tilacoides y estroma
La estructura explica la función. La fotosíntesis ocurre en los cloroplastos, orgánulos de las células vegetales y de las algas. Es una de las «estructuras responsables» de capturar la energía solar.
Nombrá los principales pigmentos fotosintéticos (clorofilas a y b, carotenoides) y explicá qué es el espectro de absorción: qué colores de la luz aprovechan y cuál…
Nombrá los principales pigmentos fotosintéticos (clorofilas a y b, carotenoides) y explicá qué es el espectro de absorción: qué colores de la luz aprovechan y cuál reflejan, relacionándolo con el color que vemos.
Explicá dónde ocurre la fotosíntesis dentro del cloroplasto: qué son los tilacoides y los grana y qué es el estroma, indicando qué fase del proceso ocurre en cada…
Explicá dónde ocurre la fotosíntesis dentro del cloroplasto: qué son los tilacoides y los grana y qué es el estroma, indicando qué fase del proceso ocurre en cada compartimento.
Explicá qué es la fotólisis del agua y qué tres productos genera (electrones, protones y oxígeno), indicando para qué usa la planta los dos primeros.
Explicá qué es la fotólisis del agua y qué tres productos genera (electrones, protones y oxígeno), indicando para qué usa la planta los dos primeros.
Distinguí la fase lumínica y la fase oscura (ciclo de Calvin) de la fotosíntesis: en qué parte del cloroplasto ocurre cada una, qué sustancias entran y qué se obtiene en…
Distinguí la fase lumínica y la fase oscura (ciclo de Calvin) de la fotosíntesis: en qué parte del cloroplasto ocurre cada una, qué sustancias entran y qué se obtiene en cada fase.
De la hoja al ciclo del carbono
Las hojas intercambian gases con el aire a través de los estomas, pequeños poros de la epidermis. Por ellos entra el CO₂ y sale el O₂ (y vapor de agua). El agua llega por los nervios, y la glucosa formada viaja también por los nervios hacia otras partes de la planta.
Si se talan grandes extensiones de bosque, como ocurre con la deforestación en El Salvador, hay menos plantas que retiren CO₂ y produzcan O₂: el CO₂ de la atmósfera aumenta. Además, al quemar la madera se libera más CO₂.
La fotosíntesis es la puerta de entrada del carbono a la biosfera: el carbono del CO₂ atmosférico pasa a los azúcares, de ahí a la red trófica y, por la respiración y la descomposición, regresa a la atmósfera. Vas a ver este ciclo completo en otra sección del curso.
Las ecuaciones globales de la fotosíntesis y de la respiración celular parecen simétricas. Razoná por qué, a pesar de ello, no son procesos inversos: compará organelos,…
Las ecuaciones globales de la fotosíntesis y de la respiración celular parecen simétricas. Razoná por qué, a pesar de ello, no son procesos inversos: compará organelos, mecanismos y el sentido energético de cada uno.
El esquema muestra el intercambio de materia en una hoja durante la fotosíntesis. a) Indicá qué sustancia transporta la flecha marcada con «?» que sale por el nervio y…
El esquema muestra el intercambio de materia en una hoja durante la fotosíntesis. a) Indicá qué sustancia transporta la flecha marcada con «?» que sale por el nervio y hacia qué partes de la planta viaja. b) Escribí la ecuación global del proceso y relacioná cada flecha con los reactivos o productos. c) Nombrá la estructura de la epidermis por la que entra el $\text{CO}_2$.
La concentración de $\text{CO}2$ atmosférico sube cada año, pero con una oscilación estacional (los «dientes de sierra» de la curva de Keeling). Explicá qué causa esa…
La concentración de $\text{CO}_2$ atmosférico sube cada año, pero con una oscilación estacional (los «dientes de sierra» de la curva de Keeling). Explicá qué causa esa oscilación anual, por qué refleja sobre todo la fotosíntesis del hemisferio norte y qué dice sobre la escala de la actividad de la biosfera.
Factores limitantes
En un laboratorio, al iluminar una planta con focos cada vez más potentes, la tasa fotosintética sube al principio y luego se estanca en una meseta. ¿Por qué más luz deja de acelerar el proceso?
Los factores principales son:
-
Luz: con poca luz, la tasa crece casi proporcional a ella; con mucha, se satura (la maquinaria de captura y las enzimas ya trabajan al máximo).
-
CO₂: entra por los estomas. Si los estomas se cierran para ahorrar agua, el CO₂ escasea.
-
Temperatura: las reacciones dependen de enzimas; con frío van lentas y con calor excesivo las enzimas se dañan.
Por qué se satura la luz: cada cloroplasto tiene un número limitado de complejos que captan luz y de moléculas de la enzima RuBisCO. Con mucha luz, la fase lumínica produce ATP y NADPH más rápido de lo que el ciclo de Calvin puede gastarlos, porque este depende del CO₂ disponible y de la velocidad de las enzimas. Más fotones ya no se aprovechan.
Esto explica por qué la productividad cambia entre ecosistemas: una selva con mucha luz, calor y agua fotosintetiza mucho más que un desierto, donde el agua y los estomas cerrados limitan el proceso.
Citá tres factores ambientales que influyen en la tasa fotosintética (intensidad de luz, concentración de $\text{CO}2$ y temperatura) y explicá brevemente cómo actúa…
Citá tres factores ambientales que influyen en la tasa fotosintética (intensidad de luz, concentración de $\text{CO}_2$ y temperatura) y explicá brevemente cómo actúa cada uno cuando escasea o cuando es excesivo.
Los invernaderos enriquecen el aire con $\text{CO}2$ para aumentar la cosecha. Explicá por qué funciona recurriendo a la ley del mínimo (factor limitante), si el aumento…
Los invernaderos enriquecen el aire con $\text{CO}_2$ para aumentar la cosecha. Explicá por qué funciona recurriendo a la ley del mínimo (factor limitante), si el aumento de producción que puede lograrse es ilimitado y qué otros factores pasan a ser limitantes una vez corregido el $\text{CO}_2$.
Un invernadero comercial de tomates en Ahuachapán instala iluminación LED suplementaria para aumentar la producción en la época lluviosa. Al aumentar la irradiancia de…
Un invernadero comercial de tomates en Ahuachapán instala iluminación LED suplementaria para aumentar la producción en la época lluviosa. Al aumentar la irradiancia de $400$ a $800\ \mu\text{mol}\times\text{m}^{-2}\times\text{s}^{-1}$, la tasa de fijación de $\text{CO}_2$ solo se incrementa un $4\,\%$, alcanzando una meseta imprevista.
- a) Justificá a nivel fisiológico y molecular por qué a partir de cierta intensidad luminosa la tasa fotosintética se satura aunque siga habiendo más fotones disponibles.
- b) Formulá una hipótesis sobre qué factor ambiental alternativo está limitando el proceso en el invernadero y diseñá un experimento con variables controladas para contrastarla.
- c) Predecí razonadamente cómo cambiará la curva de saturación lumínica y la tasa fotosintética máxima si se enriquece la atmósfera del invernadero con $\text{CO}_2$ gaseoso.
La productividad en el mar
El fitoplancton es una fracción mínima de la biomasa fotosintética del planeta, pero produce casi la mitad de la producción primaria neta. Se explica con el cociente $P/B$ (producción dividida entre biomasa).
Además, en mares tropicales con luz y temperatura óptimas la productividad suele ser baja. El agua cálida forma capas que casi no se mezclan y los nutrientes (nitrógeno, fósforo, hierro) se agotan en la superficie. El factor limitante no es la luz sino los nutrientes.
A pesar de que el fitoplancton marino representa menos del $1\,\%$ de la biomasa fotosintética global, es responsable de casi el $50\,\%$ de la producción primaria neta…
A pesar de que el fitoplancton marino representa menos del $1\,\%$ de la biomasa fotosintética global, es responsable de casi el $50\,\%$ de la producción primaria neta de la biosfera.
- a) Resolvé esta aparente paradoja ecológica comparando el tiempo de residencia de la materia orgánica y la tasa de renovación (cociente producción/biomasa, $P/B$) de las microalgas marinas frente a los árboles de un bosque templado.
- b) En mares tropicales donde la radiación solar y la temperatura son óptimas todo el año, la productividad fotosintética suele ser extraordinariamente baja. Justificá el papel de la termoclina permanente en este fenómeno y predecí el impacto del calentamiento superficial de los océanos sobre la extensión de estas áreas oligotróficas.
- c) Explicá el funcionamiento de la denominada «bomba biológica de carbono» oceánica y predecí las consecuencias de un declive del fitoplancton tanto sobre el calentamiento global como sobre los niveles tróficos superiores de la red marina pelágica.
Investigar con datos
Para saber si una hoja hizo fotosíntesis se busca almidón, la reserva que forma la planta con la glucosa. El lugol (yodo) lo tiñe de azul-negro. Primero hay que quitar la clorofila (con alcohol caliente), porque el verde taparía el color. Si se usa una hoja variegada, con zonas blancas sin clorofila, solo se tiñen las zonas verdes que recibieron luz: las blancas no fotosintetizan y quedan sin teñir.
¿Qué es el punto de compensación de la luz? Explicá qué ocurre cuando la fotosíntesis iguala a la respiración, qué le pasa a una planta que vive semanas por debajo de…
¿Qué es el punto de compensación de la luz? Explicá qué ocurre cuando la fotosíntesis iguala a la respiración, qué le pasa a una planta que vive semanas por debajo de ese punto (¿de dónde saca la energía?) y por qué las plantas de sotobosque tienen puntos de compensación más bajos que las de pleno sol.
Diseñá un experimento con una planta acuática (Elodea) para medir cómo varía la fotosíntesis con la distancia a una lámpara: hipótesis, variable independiente, cómo se…
Diseñá un experimento con una planta acuática (Elodea) para medir cómo varía la fotosíntesis con la distancia a una lámpara: hipótesis, variable independiente, cómo se mide el ritmo (burbujas de $\text{O}_2$ por minuto), dos controles necesarios y una limitación del método.
Una hoja variegada tiene zonas blancas sin clorofila. Tras unas horas de luz, se decolora y se tiñe con lugol. Predecí qué zonas se teñirán de azul-negro, explicá qué…
Una hoja variegada tiene zonas blancas sin clorofila. Tras unas horas de luz, se decolora y se tiñe con lugol. Predecí qué zonas se teñirán de azul-negro, explicá qué demuestra el resultado (¿qué detecta el lugol?) y por qué hay que eliminar antes la clorofila de la hoja.
Para saber cómo influye un factor hay que cambiar solo una variable, medir el resultado y mantener todo lo demás constante. Estos son datos simulados de intercambio neto de O₂ (unidades arbitrarias por minuto) de una planta acuática a temperatura y CO₂ constantes:
| Luz relativa | Réplica 1 | Réplica 2 | Réplica 3 | Media |
|---|---|---|---|---|
| 0 | −2 | −1 | −3 | −2 |
| 1 | 3 | 4 | 5 | 4 |
| 2 | 7 | 8 | 9 | 8 |
| 3 | 8 | 9 | 10 | 9 |