La fotosíntesis y la quimiosíntesis
En el valle de Sula, una plantación de banano capta cada día enormes cantidades de luz solar y de CO₂ y las convierte en el fruto que llega a su mesa. ¿Cómo transforma una hoja la energía de la luz en alimento, y de dónde sale el oxígeno que respiramos? Lo vamos a averiguar paso a paso.
El cloroplasto y los pigmentos
La fotosíntesis es la nutrición autótrofa de plantas, algas y algunas bacterias: transforman la energía lumínica en energía bioquímica (enlaces químicos de carbohidratos). La ecuación global de la fotosíntesis oxigénica es:
$$6\ \text{CO}_2 + 12\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\ \text{O}_2 + 6\ \text{H}_2\text{O}$$Se suele simplificar como $6\ \text{CO}_2 + 6\ \text{H}_2\text{O} \rightarrow \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\ \text{O}_2$. El agua se oxida (pierde electrones y libera $\text{O}_2$) y el $\text{CO}_2$ se reduce (gana electrones y se convierte en carbohidrato).
La fotosíntesis ocurre en el cloroplasto. Dentro de él hay dos zonas:
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Tilacoides: sacos aplanados de membrana. Se apilan formando los granos (grana). En sus membranas están los pigmentos y los fotosistemas.
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Estroma: el líquido que rodea a los tilacoides, donde están las enzimas que fabrican los carbohidratos.
El pigmento principal es la clorofila a, ubicada en las membranas de los tilacoides. Absorbe sobre todo luz azul (cerca de 430 nm) y roja (cerca de 660 nm) y refleja la verde; por eso las hojas se ven verdes. Los pigmentos accesorios (clorofila b, carotenoides) amplían la luz que se aprovecha.
Escriba la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indique qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Escriba la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indique qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe…
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe preferentemente y cuál refleja?
¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explique por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.
¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explique por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.
Las dos fases de la fotosíntesis
La fotosíntesis tiene dos fases conectadas:
| Fase | Lugar | Qué ocurre | Productos |
|---|---|---|---|
| Luminosa | Membranas de los tilacoides | La luz excita la clorofila; se rompe el agua | ATP, NADPH y $\text{O}_2$ |
| Oscura (ciclo de Calvin) | Estroma | Se fija y reduce el $\text{CO}_2$ | Carbohidratos (triosas, glucosa) |
El ATP y el NADPH de la fase luminosa son la «moneda de energía» que usa el ciclo de Calvin. El ADP y el NADP⁺ regresan a los tilacoides para recargarse.
Nombre las dos grandes fases de la fotosíntesis, indique en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
Nombre las dos grandes fases de la fotosíntesis, indique en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
Indique qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de glúcidos.
Indique qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de glúcidos.
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifíquelas y explique qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una,…
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifíquelas y explique qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una, relacionándolos con las flechas de entrada y salida que aparecen en el esquema.
Fotosistemas y recorrido del electrón
Si usted ilumina clorofila pura en un tubo de ensayo, solo emite un resplandor rojizo (fluorescencia) y calor. ¿Cómo consigue la membrana viva aprovechar esa energía?
El recorrido del electrón, paso a paso:
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El fotosistema II absorbe luz y su clorofila excitada cede un electrón.
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Ese electrón baja por una cadena de transporte de electrones y, en el camino, se bombean protones.
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El fotosistema I absorbe otra dosis de luz y reexcita el electrón.
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El electrón llega al $\text{NADP}^+$, que se reduce a NADPH.
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El fotosistema II repone el electrón perdido rompiendo una molécula de agua (fotólisis).
¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explique qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.
¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explique qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.
Describa el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de…
Describa el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de electrones), e indique en qué momento se desprende el $\text{O}_2$ y dónde quedan acumulados los protones.
La fotólisis del agua y la fotofosforilación
En 1941, Ruben y Kamen regaron algas con agua marcada con oxígeno pesado ($^{18}\text{O}$) y el $\text{O}_2$ emitido salió marcado; al marcar el $\text{CO}_2$, el oxígeno liberado era normal. ¿Qué indica eso sobre el origen del oxígeno?
$$2\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} 4\ \text{H}^+ + 4\ e^- + \text{O}_2$$Destino de cada producto: los electrones entran a la cadena de transporte y terminan en el NADPH; los protones se acumulan dentro del tilacoide (lumen); el oxígeno sale de la célula como $\text{O}_2$.
Es el mismo principio que la fosforilación oxidativa de la mitocondria (la quimiosmosis que usted vio en la respiración celular), con diferencias:
| Fotofosforilación | Fosforilación oxidativa | |
|---|---|---|
| Membrana | Tilacoide | Membrana mitocondrial interna |
| Fuente de electrones | Agua (con luz) | NADH y FADH₂ |
| Aceptor final | $\text{NADP}^+$ | $\text{O}_2$ |
| Protones se acumulan en | Lumen del tilacoide | Espacio intermembrana |
| Se forma | ATP (y NADPH) | ATP (y agua) |
Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explique de qué molécula se libera ese $\text{O}2$ y razone por qué la aparición de la fotosíntesis…
Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explique de qué molécula se libera ese $\text{O}_2$ y razone por qué la aparición de la fotosíntesis oxigénica fue un hito en la historia de la Tierra.
Explique qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
Explique qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
Explique en qué consiste la fotofosforilación y compárela con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y…
Explique en qué consiste la fotofosforilación y compárela con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y formación y uso del gradiente de protones.
El ciclo de Calvin (fase oscura)
En el estroma, la enzima RuBisCO fija el $\text{CO}_2$ sobre la ribulosa-1.5-bisfosfato (RuBP), un azúcar de 5 carbonos. «Fijar» el $\text{CO}_2$ es incorporar carbono inorgánico a una molécula orgánica. El ciclo tiene tres fases:
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Fijación: el $\text{CO}_2$ se une a la RuBP y se forman moléculas de 3-fosfoglicerato (3 C).
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Reducción: con ATP y NADPH de la fase luminosa, el 3-fosfoglicerato se reduce a triosa fosfato (3 C).
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Regeneración: la mayor parte de las triosas se reorganiza para regenerar la RuBP y el ciclo continúe.
Una pequeña parte de las triosas sale del ciclo y sirve para fabricar glucosa, almidón y otros carbohidratos.
En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}2$ en el estroma. Explique qué significa fijar el $\text{CO}2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP…
En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}_2$ en el estroma. Explique qué significa fijar el $\text{CO}_2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y el NADPH que consume el ciclo.
El ciclo de Calvin tiene tres fases: fijación del $\text{CO}2$, reducción y regeneración de la ribulosa-1.5-bisfosfato. Descríbalas brevemente e indique cuántas…
El ciclo de Calvin tiene tres fases: fijación del $\text{CO}_2$, reducción y regeneración de la ribulosa-1.5-bisfosfato. Descríbalas brevemente e indique cuántas moléculas de $\text{CO}_2$ deben fijarse para formar una molécula de glucosa.
Por cada molécula de $\text{O}2$ liberada en la fase luminosa se desprenden $4$ electrones del agua. Sabiendo que formar una molécula de glucosa requiere fijar $6$…
Por cada molécula de $\text{O}_2$ liberada en la fase luminosa se desprenden $4$ electrones del agua. Sabiendo que formar una molécula de glucosa requiere fijar $6$ moléculas de $\text{CO}_2$ y consumir $12$ NADPH, calcule cuántas moléculas de agua deben fotolizarse como mínimo y relacione ambos cálculos.
Factores que afectan la fotosíntesis
En un invernadero de tomate en Comayagua, el agricultor controla luz, temperatura y agua. ¿Por qué más luz no siempre da más cosecha?
Los principales factores son:
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Intensidad de la luz: más luz acelera la fase luminosa hasta un máximo (saturación).
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Concentración de $\text{CO}_2$: más $\text{CO}_2$ acelera el ciclo de Calvin.
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Temperatura: las enzimas (como la RuBisCO) tienen un óptimo; con calor excesivo se desnaturalizan y la velocidad cae.
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Agua: si falta, la planta cierra los estomas y entra menos $\text{CO}_2$.
A poca luz, ambas curvas coinciden: la luz es el factor limitante. En la meseta, la curva con más $\text{CO}_2$ llega más alto: ahí el limitante es el CO₂.
Nombre tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explique brevemente cómo actúa uno de ellos.
Nombre tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explique brevemente cómo actúa uno de ellos.
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con…
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}_2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con 0.04 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C) y Condición 2 (aire enriquecido con 0.15 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C). Los resultados indican que a intensidades bajas (inferiores a 80 $\mu\text{mol}\times\text{m}^{-2}\times\text{s}^{-1}$), ambas curvas son idénticas y crecen linealmente con la misma pendiente; sin embargo, la meseta de saturación se alcanza a un nivel un 60 % más alto en la Condición 2.
- a) Justifica bioquímicamente por qué a bajas intensidades de luz la concentración de $\text{CO}_2$ no influye en la tasa fotosintética e indica qué procesos de la fase fotoquímica limitan la velocidad en ese tramo.
- b) Explica por qué la tasa fotosintética se estabiliza en una meseta a altas intensidades luminosas y deduce qué enzima estromal actúa como cuello de botella en la Condición 1.
- c) Si en la Condición 2 (luz saturante y 0.15 % de $\text{CO}_2$) se eleva la temperatura a 30 °C, la tasa fotosintética aumenta de forma notable; en cambio, esa misma subida térmica no produce ningún aumento a bajas intensidades de luz. Argumenta la diferente sensibilidad a la temperatura de ambas fases de la fotosíntesis.
En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razone, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas…
En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}_2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razone, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas solo aumentan la cosecha hasta cierto punto. b) Indique qué factor podría pasar a ser limitante después de aplicarlas. c) Explique por qué elevar demasiado la temperatura puede reducir la producción aunque haya luz y $\text{CO}_2$ abundantes.
Pigmentos, herbicidas y el experimento de Hill
Los experimentos de laboratorio permiten comprobar cada paso de la fase luminosa.
Espectro de absorción. Cada pigmento absorbe ciertos colores. La clorofila a absorbe en azul (~430 nm) y rojo (~660 nm) y casi nada en verde-amarillo. En el mar, el agua absorbe rápido el rojo; a 25 m llega sobre todo luz azul-verdosa. Por eso las algas rojas y pardas, con pigmentos accesorios que captan verde y azul, viven más profundo que las algas verdes.
Experimento de Hill. Robert Hill demostró que cloroplastos aislados, con luz y un aceptor de electrones artificial, liberan $\text{O}_2$ aunque no haya $\text{CO}_2$. Con el colorante DCPIP (azul oxidado, incoloro reducido), la luz hace perder el color azul: los electrones del agua reducen el DCPIP.
Herbicidas. El DCMU bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II.
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en…
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en la franja verde-amarilla (500–550 nm). Teniendo en cuenta que el agua marina absorbe con rapidez la luz roja y que a 25 metros de profundidad la radiación disponible es casi exclusivamente azul-verdosa:
- a) Prediga razonadamente cómo variará la tasa de desprendimiento de $\text{O}_2$ si se iluminan con luz monocromática de 530 nm dos muestras de biomasa equivalente: una del alga verde Ulva (con clorofilas $a$ y $b$) y otra del alga parda Laminaria (con clorofila $a$ y fucoxantina).
- b) Dado que la fucoxantina se localiza en los complejos antena y no en los centros de reacción, explique cómo se transfiere la energía lumínica que absorbe hasta hacer posible la fotólisis del agua en el fotosistema II.
- c) Un estudiante afirma que, para adaptarse a la vida en aguas profundas, a las algas pardas les bastaría con sustituir toda su clorofila $a$ por fucoxantina. Rebata esta afirmación basándose en la función fisicoquímica imprescindible que desempeña la clorofila $a$ en los centros de reacción fotoquímicos.
Un investigador ilumina cloroplastos aislados y añade un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Prediga, razonándolo, qué ocurrirá…
Un investigador ilumina cloroplastos aislados y añade un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Prediga, razonándolo, qué ocurrirá con la producción de $\text{O}_2$, de ATP y de NADPH, y explique por qué la planta tratada con ese herbicida acaba muriendo aunque reciba luz y $\text{CO}_2$.
En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial…
En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial que pasa de azul oscuro en estado oxidado a incoloro en estado reducido). Se ensayan cuatro tubos sin $\text{CO}_2$:
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Tubo 1: En oscuridad.
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Tubo 2: Expuesto a la luz.
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Tubo 3: Expuesto a la luz, tras haber añadido DCMU (un inhibidor del fotosistema II).
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Tubo 4: Expuesto a la luz, pero habiendo hervido previamente los cloroplastos a 100 °C.
- a) Prediga en cuál o cuáles de los tubos habrá pérdida del color azul y desprendimiento de burbujas de $\text{O}_2$. Justifique su predicción indicando a qué aceptor fisiológico sustituye el DCPIP.
- b) A partir del resultado del Tubo 2, rebata la hipótesis de que el oxígeno que se libera en la fotosíntesis procede del $\text{CO}_2$.
- c) Razone si los cloroplastos del Tubo 2 sintetizan o no glúcidos en esas condiciones, y qué demuestra este hecho respecto a la interdependencia entre la fase luminosa y la fase biosintética (ciclo de Calvin).
La quimiosíntesis
No todos los autótrofos usan luz. Las bacterias quimiosintéticas obtienen energía oxidando compuestos inorgánicos.
También existen estrategias de plantas de clima cálido (C4 y CAM) que reducen la fotorrespiración, cuando la RuBisCO fija $\text{O}_2$ en lugar de $\text{CO}_2$. La caña de azúcar y el maíz, cultivos de Honduras, son plantas C4.
Resumen
Vuelva al principio: la hoja del banano capta luz con clorofila en los tilacoides, rompe agua y libera el oxígeno, y con el ATP y NADPH resultantes fija el CO₂ del aire en carbohidratos en el estroma.