Variation, Selektion und Genpool

Genpool, Allelfrequenz und Fitness

Die Synthetische Evolutionstheorie betrachtet nicht das einzelne Lebewesen, sondern die Population. Das Erbgut eines Individuums bleibt im Wesentlichen unverändert. Evolution findet auf der Ebene der Population statt.

Evolution ist die Veränderung der Allelfrequenzen im Genpool einer Population von Generation zu Generation. Diese Veränderung bewirken die Evolutionsfaktoren:

Die Fitness hängt vom Genotyp und von der Umwelt ab, sie ist nicht die „Stärke“ im Alltagssinn. Ein schwaches, aber fruchtbares Tier kann eine höhere Fitness haben als ein starkes, das kaum Nachkommen hinterlässt.

Variation durch Mutation und Rekombination

Selektion kann nur auswählen, was als Variation vorhanden ist. Zwei Prozesse liefern sie.

Mutation verändert das Erbgut selbst und erzeugt neue Allele. Sie erfolgt ungerichtet: Ob eine Mutation nützt, schadet oder neutral ist, hängt von der Umwelt ab, nicht davon, ob sie „gebraucht“ wird. Mutationen sind selten, aber in großen Populationen mit vielen Generationen entstehen über die Zeit viele.

Rekombination mischt vorhandene Allele neu. Sie schafft keine neuen Allele, wohl aber neue Kombinationen. In der Meiose geschieht das auf zwei Wegen:

• Interchromosomale Rekombination: Die homologen Chromosomen werden in der Metaphase I zufällig auf die Tochterzellen verteilt. Beim Menschen ergeben sich $2^{23}$ (über 8 Millionen) mögliche Gameten.

• Intrachromosomale Rekombination: Beim Crossing-over in der Prophase I tauschen Nichtschwesterchromatiden Abschnitte aus. Gekoppelte Allele werden dadurch getrennt.

Hinzu kommt die zufällige Verschmelzung der Gameten bei der Befruchtung.

Selektion verändert den Genpool

Selektion wirkt, weil Individuen mit unterschiedlichen Merkmalen unterschiedlich viele Nachkommen hinterlassen. Beim Birkenspanner waren in sauberen Wäldern helle Falter auf der Birkenrinde besser getarnt. In rußgeschwärzten Industriegebieten wie dem Ruhrgebiet waren dunkle Falter im Vorteil, weil Fressfeinde sie seltener fanden. Die Phänotypen haben verschiedene Fitness, und deshalb verschiebt sich der Genpool.

Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht als Bezugspunkt

In einer sehr großen Population ohne Mutation, Selektion, Gendrift und Genfluss, mit zufälliger Paarung, bleiben die Allelfrequenzen konstant. Die Genotypfrequenzen betragen dann:

Das ist ein Modell für den Fall „keine Evolution“. Weicht eine reale Population davon ab, wirken Evolutionsfaktoren. Aus dem Anteil der rezessiven Merkmalsträger folgt $q = \sqrt{q^2}$.

Selektion mit der Fitness berechnen

Hat der Genotyp $i$ die Fitness $w_i$, dann ist die mittlere Fitness $\bar{w} = p^2 w_{AA} + 2pq\, w_{Aa} + q^2 w_{aa}$. Nach der Selektion hat ein Genotyp die Häufigkeit (Anteil vor der Selektion mal $w$, geteilt durch $\bar{w}$). Die neue Frequenz von $a$ ist:

Warum rezessive Allele nur langsam verschwinden

Ist $a$ selten, dann sind aa-Individuen sehr selten (Häufigkeit $q^2$). Bei $q = 0{,}1$ sind es nur 1 %. Fast alle Allele $a$ liegen in Heterozygoten und sind dort nicht dem Phänotyp ausgesetzt. Die Selektion „sieht“ sie kaum. Deshalb bleiben schädliche rezessive Allele über viele Generationen im Genpool, etwa bei Mukoviszidose.

Maßnahmen zur Verlangsamung beurteilen Sie nach Wirksamkeit, Nebenwirkungen und Praktikabilität. Beispiele: Antibiotika nur bei bakteriellen Infektionen und gezielt nach Antibiogramm einsetzen, Therapie vollständig durchführen, Reserveantibiotika schonen, Hygiene in Kliniken und weniger Antibiotika in der Tiermast. Alle senken den Selektionsdruck oder die Verbreitung der Resistenzgene.

Gendrift, Gründereffekt und Isolation

Nicht jede Veränderung des Genpools ist Selektion. In kleinen Populationen entscheidet der Zufall, welche Allele in die nächste Generation gelangen, so wie bei wenigen Münzwürfen nicht genau die Hälfte Kopf zeigt. Diese zufällige Veränderung heißt Gendrift. Sie kann Allele auch gegen die Selektion fixieren oder verlieren, unabhängig davon, ob sie nützlich sind.

Zwei typische Fälle:

• Gründereffekt: Wenige Individuen besiedeln einen neuen Lebensraum, etwa eine Nordseeinsel. Ihr Genpool ist eine zufällige Stichprobe des Genpools der Ausgangspopulation.

• Flaschenhalseffekt: Eine Population schrumpft stark (Krankheit, Katastrophe). Die Überlebenden tragen nur einen kleinen Teil der ursprünglichen Allelvielfalt.

Folgen: Die genetische Vielfalt sinkt, seltene Allele können verloren gehen oder sich stark anreichern, und schädliche rezessive Allele treten häufiger in homozygotem Zustand auf.

Isolation (räumlich, zum Beispiel durch Meer oder Gebirge) trennt Teilpopulationen. Ohne Genfluss verändern sich ihre Genpools unabhängig durch Mutation, Selektion und Drift. Genfluss, also Zuwanderung, gleicht sie dagegen wieder an.

Ziehen Sie aus der Urne (1 rote Kugel unter 16 steht für das seltene Allel) und beobachten Sie, wie stark kleine Stichproben vom „Festlandwert“ abweichen können.

Kosten-Nutzen-Analyse, sexuelle Selektion und Verhalten

Auch Verhalten unterliegt der Selektion, wenn es erblich beeinflusst ist. Ein Verhalten hat einen adaptiven Wert, wenn sein Nutzen für die reproduktive Fitness die Kosten übersteigt. Zu den Kosten zählen Energieaufwand, Verletzungs- oder Fressfeindrisiko und Zeit, zum Nutzen Zugang zu Nahrung, Revieren und Paarungspartnern.

Sexuelle Selektion ist ein Sonderfall. Merkmale, die die Paarungschancen erhöhen, werden gefördert, auch wenn sie das Überleben mindern. Beim Pfau ist der große Schwanz ein Beispiel: Die Weibchen bevorzugen große Schwänze (Partnerwahl), und die Männchen konkurrieren miteinander (Konkurrenz um Weibchen). Der Nutzen sind mehr Paarungen, die Kosten sind Auffälligkeit und schlechtere Flucht. Solange die zusätzlichen Nachkommen die Verluste überwiegen, ist die Fitness höher.

Zwei Strategien nebeneinander

Der Erfolg einer Verhaltensstrategie hängt oft von ihrer Häufigkeit ab. Beim einfachen Modell „Verteidiger/Eindringling“ (nach dem Falke-Taube-Modell) gewinnt der Sieger eine Ressource im Wert $V$, ein Kampf kostet $C$ mit $C > V$. Der Eindringling entspricht dem „Falken“ (kämpft immer), der Verteidiger dem „Tauben“ (weicht aus):

• Selten sind Eindringlinge im Vorteil, denn fast alle Revierinhaber weichen aus oder haben keine Kampfbereitschaft.

• Werden sie häufig, treffen sie oft aufeinander, und die Kampfkosten senken ihre Fitness.

Dann stellt sich ein stabiles Gleichgewicht ein, bei dem beide Strategien gleich viel Fitness bringen. Im Modell ist der Anteil der kämpferischen Strategie (Eindringling bzw. Falke) dann $V/C$. Mit $V = 4$ und $C = 6$ sind es $\tfrac{2}{3}$. Weicht der Anteil ab, hat die jeweils seltenere Strategie die höhere Fitness, und der Anteil kehrt zum Gleichgewicht zurück.

Zurück zum Anfang: Die Resistenz in der Hannoveraner Klinik entsteht, weil das Antibiotikum bereits vorhandene resistente Bakterien selektiert und diese sich stark vermehren. Horizontaler Gentransfer verteilt die Resistenzgene zusätzlich über Stämme und Arten.

Auf einen Blick