Synthetische Evolutionstheorie, Artbildung und Stammbäume

Genpool und Evolutionsfaktoren

Der Genpool ist die Gesamtheit aller Allele aller Individuen einer Population. Evolution bedeutet in der Synthetischen Evolutionstheorie: Die Allelfrequenzen im Genpool verändern sich von Generation zu Generation.

Wie sich der Genpool ändert, erklären die Evolutionsfaktoren:

Mutation und Rekombination liefern die erbliche Variation. Auf diese Variation wirkt dann die Selektion. Rekombination entsteht in der Meiose durch Crossing-over und die zufällige Verteilung der homologen Chromosomen sowie bei der Befruchtung durch die zufällige Kombination der Keimzellen; so entstehen neue Allelkombinationen, ohne dass neue Allele nötig sind. Ein Selektionsfaktor ist ein Umweltfaktor, der die Überlebens- oder Fortpflanzungschancen von Merkmalsträgern unterschiedlich beeinflusst, zum Beispiel Fressfeinde, Klima oder Nahrung.

Reproduktive Fitness bezeichnet den Beitrag eines Individuums zum Genpool der nächsten Generation, also die Zahl seiner fortpflanzungsfähigen Nachkommen. Es geht nicht um Stärke oder Gesundheit, sondern allein um den Fortpflanzungserfolg.

Gendrift und Flaschenhals

Nicht jede Veränderung des Genpools ist eine Anpassung. In kleinen Populationen entscheidet oft der Zufall, welche Allele weitergegeben werden. Das nennt man Gendrift. Ein Flaschenhalseffekt entsteht, wenn eine Katastrophe (Lawine, Seuche, Jagd) eine Population stark verkleinert und die Überlebenden nicht nach ihrem Genotyp ausgewählt wurden.

Die Allelfrequenz berechnen Sie durch Auszählen. Jedes Individuum hat zwei Allele je Genort:

Gendrift und Selektion unterscheiden Sie so:

Folgen eines Flaschenhalses: Allele können zufällig verloren gehen, die genetische Variation sinkt, und die Population ist weniger anpassungsfähig, wenn sich die Umwelt ändert. Bei Paarungen unter Verwandten steigt außerdem die Zahl reinerbiger Träger schädlicher Allele.

Fitness, Kosten und Nutzen

Auch Verhalten hat einen adaptiven Wert. Bei einer Kosten-Nutzen-Analyse vergleicht man, was ein Verhalten an Fortpflanzungserfolg bringt (Nutzen) und was es an Überlebenschance kostet (Kosten). Ein vereinfachtes Maß dafür ist das Produkt aus Überlebenswahrscheinlichkeit und Zahl der Weibchen (als Maß für die Nachkommen). Es ist ein Modell: Die tatsächliche Fitness hängt vom Fortpflanzungserfolg über mehrere Jahre ab.

Koevolution

Koevolution ist die wechselseitige evolutive Anpassung von Arten, die eng miteinander in Beziehung stehen (Blüte und Bestäuber, Räuber und Beute, Wirt und Parasit). Jede Art ist für die andere ein Selektionsfaktor.

Beispiel Blüte und Falter: Falter mit längerem Rüssel erreichen mehr Nektar und haben mehr Nachkommen. Blüten, die den Falter beim Besuch gut bestäuben, setzen mehr Samen an. In beiden Arten ist das Merkmal erblich variabel, und beide Seiten werden immer weiter aufeinander abgestimmt.

Wenn Sie Messdaten zweier Gebiete vergleichen, fragen Sie: Wie groß ist der Unterschied zwischen den Merkmalen der Partner, und ist er in beiden Gebieten ähnlich?

Artwandel und Artbildung

Artwandel heißt: Eine Population verändert sich über Generationen durch Selektion (Anagenese). Artbildung heißt: Aus einer Art werden zwei oder mehr.

Die Art nach dem populationsgenetischen Artbegriff ist eine Fortpflanzungsgemeinschaft: Individuen, die sich untereinander paaren und fruchtbare Nachkommen haben, und die von anderen Gruppen reproduktiv isoliert sind (gemeinsamer Genpool).

Artbildung durch geografische Isolation (allopatrische Artbildung):

1. Eine Barriere (Fluss, Gebirge, Staudamm) teilt eine Population. Der Genfluss endet.

2. Mutationen, Selektion und Gendrift verändern die Teilpopulationen unabhängig voneinander.

3. Die Genpools driften auseinander, und es entstehen Isolationsmechanismen.

4. Hat sich reproduktive Isolation entwickelt, kreuzen sich die Gruppen auch nach dem Verschwinden der Barriere nicht mehr: zwei Arten.

Mechanismen reproduktiver Isolation:

• präzygotisch (vor der Befruchtung): unterschiedliche Paarungszeiten oder Balzrituale, unterschiedliche Fortpflanzungsorte, nicht passende Geschlechtsorgane;

• postzygotisch (nach der Befruchtung): Hybride nicht lebensfähig oder unfruchtbar (zum Beispiel das Maultier).

Homologie und Konvergenz

Ähnliche Merkmale können aus gemeinsamer Abstammung oder aus ähnlicher Selektion entstehen. Man unterscheidet:

• Homologie: Ähnlichkeit durch gemeinsame Abstammung, auch bei unterschiedlicher Funktion.

• Analogie: ähnliche Funktion und Form ohne gemeinsamen Ursprung des Merkmals.

Kriterien der Homologie:

Wirken ähnliche Selektionsdrücke auf nicht näher verwandte Arten, entstehen ähnliche Merkmale: Konvergenz. Beispiele sind die Stromlinienform von Hai und Delfin oder die Flügel von Insekten und Vögeln. Konvergenz zeigt, dass die Umwelt Merkmale prägt, sagt aber nichts über nahe Verwandtschaft aus.

Stammbäume und molekulare Verwandtschaft

In einem Stammbaum (Kladogramm) stehen sich Arten nahe, die einen jüngeren gemeinsamen Vorfahren haben. Gruppiert wird nach abgeleiteten Merkmalen, die erst in der gemeinsamen Linie entstanden sind. Ursprüngliche Merkmale sind dagegen älter und erlauben keine Gruppierung.

Auch Moleküle zeigen Verwandtschaft: Je mehr Aminosäuren oder Basen sich zwischen zwei Arten unterscheiden, desto länger liegt die Trennung zurück.

Naturwissenschaft und andere Positionen

Die Synthetische Evolutionstheorie ist eine naturwissenschaftliche Theorie. Sie erklärt mit natürlichen Ursachen, ist anhand von Daten überprüfbar und könnte durch Befunde widerlegt werden. Aussagen wie „Eine planende Instanz muss es geschaffen haben“ sind nicht überprüfbar. Sie sind Glaubensaussagen und keine Alternative innerhalb der Naturwissenschaft.

Ein Argument wie „Das Auge ist zu komplex, um schrittweise entstanden zu sein“ lässt sich mit Daten prüfen. Heutige Weichtiere zeigen eine Reihe funktionsfähiger Zwischenstufen:

Jede Stufe ist funktionsfähig und bringt Vorteile. Schon eine kleine Verbesserung der Lichtwahrnehmung kann die reproduktive Fitness erhöhen. Mutation und Rekombination liefern Variation, Selektion bevorzugt die besseren Varianten. Die heutigen Arten sind keine Vorfahren voneinander, zeigen aber, dass solche Zwischenstufen funktionieren.

Auf einen Blick

• Genpool, Evolutionsfaktoren: Mutation, Rekombination, Selektion, Gendrift und Isolation verändern die Allelfrequenzen. Allelfrequenz $p(\mathrm{A}) = \dfrac{2n_{\mathrm{AA}} + n_{\mathrm{Aa}}}{2N}$.

• Selektion wirkt über die reproduktive Fitness. Gendrift ist zufällig und wirkt stark in kleinen Populationen (Flaschenhals).

• Kosten-Nutzen: Das Produkt aus Überleben und Nachkommenzahl zeigt das Optimum eines Verhaltens. Koevolution: Partner sind wechselseitig Selektionsfaktoren.

• Artbildung: Isolation, unabhängige Veränderung der Genpools, reproduktive Isolation. Art = Fortpflanzungsgemeinschaft.

• Homologie (gemeinsamer Ursprung) und Analogie/Konvergenz (ähnliche Selektion). Stammbäume nutzen abgeleitete Merkmale und Sequenzvergleiche.

• Naturwissenschaftliche Erklärungen sind überprüfbar und verwenden keine Teleologie.