Ökologische Faktoren, Wechselbeziehungen und Nische

Abiotische und biotische Faktoren, Toleranzkurve

Ein Ökosystem besteht aus dem Biotop (Lebensraum) und der Biozönose (Gesamtheit der Lebewesen darin). Auf jedes Lebewesen wirken zwei Gruppen von Umweltfaktoren:

• abiotische Faktoren: Licht, Temperatur, Wasser- und Bodenfeuchte, Sauerstoffgehalt, pH-Wert, Salzgehalt, Strömung

• biotische Faktoren: alle Einflüsse durch andere Lebewesen, also Konkurrenz, Fressfeinde, Parasiten, Symbionten, Nahrungsangebot

Beide Gruppen wirken zusammen. Eine Bachforelle braucht kühles Wasser (abiotisch) und genug Beutetiere (biotisch).

Wie stark ein Faktor ein Lebewesen beeinflusst, zeigt die Toleranzkurve. Sie trägt eine Lebensfunktion (z. B. Wachstumsrate, Überlebensrate, Aktivität) gegen die Stärke eines Faktors auf.

Arten mit enger Potenz bezüglich eines Faktors heißen stenök (z. B. stenotherm bei Temperatur), Arten mit weiter Potenz euryök (eurytherm). Stenöke Arten eignen sich als Zeigerorganismen (Bioindikatoren), weil ihr Vorkommen auf bestimmte Bedingungen schließen lässt.

Physiologische und ökologische Potenz

Im Labor testet man eine Art allein, ohne Konkurrenten. Die so gemessene Toleranzkurve zeigt die physiologische Potenz. Im Freiland wirken zusätzlich biotische Faktoren, etwa Konkurrenz. Dort besiedelt die Art meist nur einen Teil ihres physiologischen Bereichs: Das ist die ökologische Potenz. Die ökologische Potenz ist also meist schmaler als die physiologische.

Auflösung zum Einstieg: Die Bachforelle ist stenotherm und braucht viel Sauerstoff. Unterhalb der Kläranlage liegen Temperatur und Sauerstoffgehalt außerhalb ihrer ökologischen Potenz.

Intra- und interspezifische Beziehungen

Biotische Faktoren lassen sich nach den Beteiligten ordnen:

• intraspezifisch: zwischen Individuen derselben Art (z. B. Konkurrenz um Licht, Revierverhalten, Brutpflege)

• interspezifisch: zwischen verschiedenen Arten

(+ = Vorteil, − = Nachteil.) Nützlich ist die Kosten-Nutzen-Analyse: Man vergleicht, was eine Beziehung einem Partner bringt (z. B. Nährstoffe) und was sie ihn kostet (z. B. abgegebene Zucker). Wenn der Nutzen die Kosten überwiegt, haben Individuen mit dieser Beziehung eine höhere reproduktive Fitness.

Konkurrenz und Konkurrenzausschluss

Wenn zwei Arten dieselbe knappe Ressource nutzen, ist der Erfolg der einen der Nachteil der anderen. Nach dem Konkurrenzausschlussprinzip kann auf Dauer nur eine Art überleben, wenn zwei Arten dieselbe ökologische Nische besetzen und dieselben begrenzten Ressourcen nutzen. Klassisch ist der Versuch mit Pantoffeltierchen: In Mischkultur setzt sich die Art durch, die die begrenzte Ressource effizienter nutzt (konkurrenzüberlegene Art).

Zur Auswertung von Populationsdaten berechnet man oft relative Werte:

• Verhältnis zur Reinkultur: $\dfrac{\text{Dichte in Mischkultur}}{\text{Dichte in Reinkultur}} \cdot 100\,\%$

• prozentuale Veränderung: $\dfrac{\text{neuer Wert} - \text{alter Wert}}{\text{alter Wert}} \cdot 100\,\%$

Räuber-Beute-Beziehung

Zählt man Räuber und Beute über viele Jahre, schwanken beide Populationen oft regelmäßig. Die Schwankungen sind zeitlich versetzt: Das Maximum der Räuber folgt dem der Beute.

Erklärung (kausal): Steigt die Beutedichte, finden die Räuber mehr Nahrung und vermehren sich mit Verzögerung. Viele Räuber fressen viele Beutetiere, die Beute nimmt ab. Dann verhungern Räuber oder bekommen weniger Nachwuchs, ihre Zahl sinkt, und die Beute kann sich wieder erholen.

Das Modell gilt nur unter vereinfachten Bedingungen: eine Räuberart, eine Beuteart, keine weiteren Einflüsse. In der Natur schränken folgende Faktoren die Gültigkeit ein:

• Räuber haben mehrere Beutearten und wechseln bei Mangel.

• Die Beute wird auch durch Nahrungsmangel, Krankheit, Witterung oder Verstecke (Refugien) begrenzt.

• Wanderungen und Konkurrenz um Reviere verändern die Dichten.

Die ökologische Nische

Die ökologische Nische einer Art ist das Wirkungsgefüge aus allen abiotischen und biotischen Faktoren, die eine Art zum Leben und zur Fortpflanzung braucht, und aus ihrer Rolle im Ökosystem (Nahrung, Raum, Aktivitätszeit, Beziehungen zu anderen Arten). Eine Nische ist also kein Ort, sondern die „Rolle plus Ansprüche“ einer Art.

• Fundamentalnische: der Bereich, den eine Art ohne Konkurrenz nutzen könnte (entspricht ungefähr der physiologischen Potenz).

• Realnische: der Bereich, den sie in Anwesenheit von Konkurrenten tatsächlich besetzt.

Wenn sich zwei Arten in der Nische stark überlappen, entsteht Konkurrenz. Folgen: Eine Art verdrängt die andere, oder beide Arten grenzen ihre Nischen voneinander ab (Einnischung), das heißt, sie nutzen unterschiedliche Teile der Ressourcen (Ressourcenaufteilung). Beispiel: Kohlmeise und Blaumeise nisten in denselben Höhlen, suchen aber an verschiedenen Stellen im Baum nach Nahrung. Dadurch ist die Konkurrenz vermindert und beide Arten können nebeneinander im selben Wald leben.

Faktoren und Arten im Freiland erfassen

Bei einer Freilanduntersuchung erfasst man ökologische Faktoren (Temperatur, Strömung, Sauerstoff, pH-Wert, Licht, Bodenfeuchte) und Arten (qualitativ: vorhanden / nicht vorhanden; quantitativ: Anzahl). Ziel ist es, das Vorkommen der Arten mit den gemessenen Faktoren zu begründen.

Vorgehen:

1. Probestellen auswählen, Faktoren messen (mehrfach, zur gleichen Tageszeit).

2. Arten bestimmen (Bestimmungsschlüssel).

3. Daten in einer Tabelle ordnen und vergleichen.

4. Aus den Toleranzbereichen der Arten (Zeigerorganismen) auf die Bedingungen schließen und umgekehrt.

5. Aussagekraft und Fehlerquellen diskutieren.

Auf einen Blick

• Abiotische und biotische Faktoren wirken gemeinsam. Die Toleranzkurve zeigt Minimum, Optimum, Maximum, Pessima und die ökologische Potenz; im Labor misst man die physiologische, im Freiland die (meist engere) ökologische Potenz.

• Beziehungen: intraspezifisch oder interspezifisch (Konkurrenz −/−, Parasitismus +/−, Symbiose +/+, Räuber-Beute +/−). Die Kosten-Nutzen-Analyse entscheidet über die Einordnung.

• Räuber-Beute-Populationen schwanken periodisch und zeitlich versetzt (Lotka-Volterra, qualitativ); das Modell gilt nur unter vereinfachten Bedingungen.

• Die ökologische Nische ist das Wirkungsgefüge aus Ansprüchen und Rolle einer Art. Überlappen sich Nischen, entsteht Konkurrenz (Konkurrenzausschluss) oder Einnischung ermöglicht Koexistenz.

• Bei Freilanddaten: beschreiben, mit Toleranzbereichen und Zeigerorganismen begründen, Fehlerquellen und Grenzen der Aussage nennen.