Stoffkreislauf und Energiefluss in Ökosystemen

Energiefluss und Trophiestufen

Die Energie für fast alle Ökosysteme stammt von der Sonne. Produzenten (Pflanzen, Algen, Cyanobakterien) wandeln durch Fotosynthese Lichtenergie in chemische Energie organischer Stoffe um. Konsumenten nehmen diese Stoffe mit der Nahrung auf: Konsumenten 1. Ordnung (Pflanzenfresser) fressen Produzenten, Konsumenten 2. Ordnung (Fleischfresser) fressen Konsumenten 1. Ordnung. Destruenten (Bakterien, Pilze) zersetzen tote Biomasse und Ausscheidungen und setzen dabei anorganische Stoffe frei.

Jede Ebene der Nahrungskette heißt Trophiestufe. Bei jedem Übergang geht der größte Teil der Energie verloren: Er wird für die Zellatmung genutzt und als Wärme abgegeben, bleibt als unverdaute Reste (Kot) zurück oder steckt in Teilen, die nicht gefressen werden (z. B. Wurzeln, Knochen). Nur ein kleiner Teil wird in neue Biomasse der nächsten Stufe eingebaut.

Wärme verlässt das System und kann nicht wieder genutzt werden. Der Energiefluss ist deshalb offen und gerichtet, er braucht ständigen Nachschub durch die Sonne.

Die Effizienz eines Übergangs gibt an, welcher Anteil der Energie in die nächste Stufe gelangt:

Als Faustregel gilt die 10-%-Regel: Im Mittel gelangen etwa 10 % der Energie einer Trophiestufe in die nächste (in der Praxis meist 5 bis 20 %). Deshalb sind Nahrungsketten kurz, und auf den obersten Stufen leben nur wenige Individuen.

Der Energiefluss erklärt auch, warum die Ernährung mit Fleisch viel Fläche braucht. Bei der „Veredelung“ von Futter zu Fleisch wird nur ein kleiner Teil der Energie im verwertbaren Fleisch gespeichert.

Mit dem Interaktiv sehen Sie, wie schnell die Energie nach oben abnimmt:

Nahrungskette und Nahrungsnetz

Eine Nahrungskette zeigt nur einen Weg: Gras → Maus → Mauswiesel. In der Natur frisst fast jede Art mehrere Arten und wird von mehreren gefressen. Die Gesamtheit dieser Verknüpfungen heißt Nahrungsnetz.

Pfeile bedeuten in Nahrungsnetzen „wird gefressen von“ (sie zeigen in Richtung des Stoff- und Energieflusses). Beispiel Teich:

Die Stellung einer Art im Netz ist nicht fest. Die Rotfeder frisst Wasserflöhe und Grünalgen. Sie steht daher auf der 2. Trophiestufe, wenn sie Algen frisst (Konsument 1. Ordnung), und auf der 3., wenn sie Wasserflöhe frisst (Konsument 2. Ordnung). Ein Allesfresser kann auf mehreren Stufen stehen.

Stoffkreislauf und Energiefluss im Vergleich:

Primärproduktion und Pyramiden

Die Produzenten bilden durch Fotosynthese organische Stoffe. Die gesamte Menge heißt Bruttoprimärproduktion (BPP). Ein Teil davon wird von den Produzenten selbst in der Zellatmung abgebaut (R). Der Rest steht für Wachstum und als Nahrung zur Verfügung: die Nettoprimärproduktion (NPP).

Die NPP bestimmt, wie viel Energie und Biomasse für die Konsumenten und Destruenten eines Ökosystems verfügbar ist. Angegeben wird sie z. B. in $\mathrm{g\cdot m^{-2}\cdot a^{-1}}$ Trockenmasse oder in $\mathrm{kJ\cdot m^{-2}\cdot a^{-1}}$.

Eine Biomassepyramide stellt die Biomasse der Trophiestufen zu einem Zeitpunkt (Momentaufnahme) dar, in der Regel als Trockenmasse. Meist ist sie unten breit. Es gibt aber umgekehrte Pyramiden, vor allem in Gewässern.

Das Phytoplankton ist klein und wird sehr schnell gebildet und gefressen. Zu jedem Zeitpunkt ist seine Biomasse gering, seine Produktion pro Jahr aber hoch. Entscheidend ist die Umsatzrate:

Der Kohlenstoffkreislauf

Anders als Energie werden Stoffe nicht verbraucht, sondern zwischen Speichern umgelagert. Kohlenstoff liegt vor als

• CO₂ in der Atmosphäre und gelöst im Wasser (als Hydrogencarbonat),

• organische Verbindungen in Biomasse (Pflanzen, Tiere, Humus, Torf),

• fossile Energieträger (Kohle, Erdöl, Erdgas) und Kalkgestein.

Die Flüsse zwischen den Speichern: Fotosynthese entzieht der Atmosphäre CO₂ und baut es in organische Stoffe ein. Zellatmung (von Produzenten, Konsumenten und Destruenten) setzt es wieder frei. Verbrennung von Holz und fossilen Energieträgern setzt Kohlenstoff frei, der teils seit Millionen Jahren gespeichert war.

Sind Aufnahme und Abgabe im Gleichgewicht, bleibt die CO₂-Konzentration der Atmosphäre konstant. Ein Speicher, der netto mehr Kohlenstoff aufnimmt als abgibt, ist eine Kohlenstoffsenke (z. B. wachsender Wald, Meer, intaktes Moor). Gibt er netto mehr ab, ist er eine Kohlenstoffquelle (z. B. Verbrennung, entwässertes Moor, Waldrodung).

Bei Mooren spielt auch Methan ($\mathrm{CH_4}$) eine Rolle. Rechnen Sie bei Bilanzen die Flüsse mit Vorzeichen zusammen (Emission positiv, Aufnahme negativ). Beispiel: Eine Fläche mit $+2{,}0\ \mathrm{t\,C\cdot ha^{-1}\cdot a^{-1}}$ als CO₂ und $+0{,}2$ als CH₄ hat die Gesamtbilanz $+2{,}2$ und ist eine Quelle. Methan ist als Treibhausgas pro Molekül deutlich wirksamer als CO₂. Das muss man bei der Bewertung einer Wiedervernässung berücksichtigen, aber nicht beim reinen Addieren der Kohlenstoffmengen.

Eutrophierung als Eingriff in Stoffkreisläufe

Im Baggersee vom Anfang liefert die intensive Landwirtschaft ein Beispiel. Eutrophierung ist die Anreicherung von Gewässern mit Nährstoffen (v. a. Phosphat und Nitrat) und ihre Folgen. In vielen Süßgewässern ist Phosphat der limitierende Faktor für das Algenwachstum. Zusätzliches Phosphat erhöht daher die Produktion stark.

Die Ursache-Wirkungs-Kette:

1. Eintrag: Dünger und Gülle von Äckern, Abwasser, Erosion gelangen in den See.

2. Algenblüte: Phytoplankton vermehrt sich stark (Chlorophyllgehalt steigt).

3. Lichtmangel: Das Wasser wird trüb (Sichttiefe sinkt), Unterwasserpflanzen sterben.

4. Absterben: Abgestorbene Algen sinken zum Grund.

5. Sauerstoffzehrung: Destruenten bauen die Biomasse aerob ab und verbrauchen den Sauerstoff am Seegrund.

6. Sauerstoffmangel: Fische und Bodentiere sterben („Umkippen“). Ohne Sauerstoff werden Faulschlamm und Schwefelwasserstoff gebildet, und Phosphat wird aus dem Sediment zurückgelöst. Das verstärkt die Algenblüte (positive Rückkopplung).

Gegenmaßnahmen setzen an unterschiedlichen Punkten an. Pufferstreifen an Äckern und weniger Düngung verringern den Eintrag (Ursache). Biomanipulation verändert das Nahrungsnetz: Werden planktonfressende Weißfische abgefischt und Raubfische wie der Hecht besetzt, steigt das Zooplankton, das mehr Algen frisst. Die Sichttiefe nimmt zu. Dies zeigt, dass Wechselwirkungen im Nahrungsnetz die Primärproduktion steuern (Räuber → Beute → Algen).

Zurück zum Anfang: Der Baggersee „kippt“, weil der Phosphateintrag aus gedüngten Äckern die Algenproduktion erhöht. Beim Abbau der abgestorbenen Algen verbrauchen Destruenten den Sauerstoff am Grund. Fische ersticken. Die Wiese im Münsterland bleibt stabil, weil dort Nährstoffe und Energie in einem ausgewogenen Nahrungsnetz kreisen bzw. fließen.

Auf einen Blick

• Energiefluss: offen und gerichtet. Produzenten wandeln Licht in chemische Energie um, Konsumenten und Destruenten nutzen sie. Bei jedem Übergang gelangen nur etwa 10 % in die nächste Trophiestufe, der Rest geht als Wärme verloren: $\text{Effizienz} = \dfrac{E_{n+1}}{E_n}\cdot 100\,\%$.

• Nahrungsnetz: verknüpfte Nahrungsketten. Eine Art kann auf mehreren Trophiestufen stehen. Pfeil = „wird gefressen von“.

• Primärproduktion: $\text{NPP} = \text{BPP} - R$. Biomassepyramiden können umgekehrt sein (hoher Umsatz), Energiepyramiden nie.

• Stoffkreislauf: geschlossen. Beim Kohlenstoff verbinden Fotosynthese, Atmung und Verbrennung die Speicher. Die Bilanz entscheidet, ob ein Speicher Quelle oder Senke ist.

• Eutrophierung: Phosphateintrag → Algenblüte → Sauerstoffzehrung → Sauerstoffmangel, mit positiver Rückkopplung. Gegenmaßnahmen: weniger Eintrag, Pufferstreifen, Biomanipulation.