Artbildung, Koevolution und Konvergenz

Der Artbegriff und die Isolation

Nach dem populationsgenetischen (biologischen) Artbegriff gehören Lebewesen zu einer Art, wenn sie eine Fortpflanzungsgemeinschaft mit gemeinsamem Genpool bilden: Sie können sich untereinander fortpflanzen und fruchtbare Nachkommen zeugen.

Der Begriff hat Grenzen: Er versagt bei Lebewesen mit ungeschlechtlicher Fortpflanzung (z. B. Bakterien), bei Fossilien (Paarungsverhalten nicht prüfbar) und bei Arten, die sich in der Natur kaum, im Labor aber doch kreuzen lassen. Außerdem ist der Übergang zwischen „noch eine Art“ und „schon zwei Arten“ fließend.

Reproduktive Isolation entsteht durch Isolationsmechanismen:

Wie Arten entstehen: allopatrisch und sympatrisch

Artbildung (Speziation) bedeutet: Der Genpool einer Population spaltet sich, bis keine Fortpflanzungsgemeinschaft mehr besteht. Dabei wirken drei Faktoren: Rekombination (Neukombination von Allelen bei der Meiose und der Befruchtung) liefert Variation, Gendrift (zufällige Änderung der Allelhäufigkeiten, besonders in kleinen Populationen) verändert Genpools ohne Selektion, und Selektion richtet sie nach den Umweltbedingungen aus. Verändert sich der Genpool einer Population über viele Generationen, spricht man von Artwandel; spaltet sich eine Population in getrennte Genpools auf, von Artbildung.

Allopatrische Artbildung (allopatrisch = in verschiedenen Gebieten):

1. Eine Population wird räumlich getrennt (Gebirge, Stausee, Inselbesiedlung). Der Genfluss endet.

2. In beiden Teilpopulationen treten unterschiedliche Mutationen auf; Selektionsdruck und Gendrift unterscheiden sich.

3. Die Genpools driften auseinander.

4. Reproduktive Isolation ist erreicht, wenn sich Tiere beider Gruppen auch nach Wiederbegegnung nicht mehr fortpflanzen oder keine fruchtbaren Nachkommen haben. Dann liegen nach dem populationsgenetischen (biologischen) Artbegriff zwei Arten vor; in der Praxis ist der Übergang allerdings fließend.

Sympatrische Artbildung (sympatrisch = im selben Gebiet): Die Isolation entsteht ohne räumliche Trennung, etwa durch ökologische Einnischung, zeitversetzte Fortpflanzung, Partnerwahl nach Färbung (sexuelle Selektion) oder Polyploidisierung bei Pflanzen.

Hybridzonen und adaptive Radiation

Treffen zwei Teilpopulationen wieder aufeinander, entsteht oft eine Hybridzone. Haben Hybride eine geringere Fruchtbarkeit oder Überlebensrate, haben Individuen, die sich mit der eigenen Form paaren, eine höhere reproduktive Fitness. Selektion begünstigt dann Merkmale, die Fehlpaarungen verhindern, zum Beispiel stärker abweichende Gesänge oder Färbungen. Diesen Vorgang nennt man Verstärkung (Reinforcement): Selektion gegen Hybride kann die präzygotische Isolation (z. B. Paarungspräferenzen, Balzsignale) verstärken. Ob die Isolation dadurch vollständig wird, ist nicht garantiert: Bei starkem Genfluss kann die Hybridzone auch stabil bleiben oder die Formen verschmelzen.

Beim Kleiber (Sitta europaea) zeigt sich das: In den Kontaktzonen zwischen den Unterarten Europas und des Kaukasus sind die Färbungsunterschiede deutlicher als weit entfernt davon; dort treten auch Hybride auf, deren Häufigkeit sich genetisch messen lässt. Vorsicht: Ob wirklich zwei Arten vorliegen, entscheiden Kriterien wie Hybridhäufigkeit, Fruchtbarkeit der Hybriden, Ausmaß des Genflusses (genetische Marker) und Paarungspräferenzen.

Den Genfluss misst man z. B. so: Man fängt Tiere im Hybridgebiet und außerhalb, bestimmt genetische Marker (Mikrosatelliten, Sequenzen), vergleicht Allelhäufigkeiten und bestimmt, wie viele Individuen Mischgenotypen tragen; Vaterschaftsanalysen zeigen, wie oft Paarungen zwischen den Formen vorkommen. Variablen: Entfernung zur Kontaktzone, Zahl der Proben je Standort.

Adaptive Radiation ist die rasche Aufspaltung einer Stammart in viele Arten, die verschiedene ökologische Nischen besetzen. Beispiel: Buntbarsche im Viktoriasee, mit hunderten Arten in wenigen tausend Jahren. Ursachen: viele freie Nischen, Konkurrenzvermeidung, Einnischung und sexuelle Selektion: Weibchen wählen Männchen nach Farbe. Verschiedene Farbpräferenzen trennen Fortpflanzungsgemeinschaften auch ohne räumliche Barriere (sympatrisch). Wird das Wasser trüb (Eutrophierung), sind Farben schlechter zu erkennen: Die Partnerwahl funktioniert nicht mehr, Arten kreuzen sich, der Genfluss steigt, die Vielfalt sinkt.

Koevolution

Koevolution ist die wechselseitige evolutive Anpassung zweier Arten, die in enger ökologischer Beziehung stehen (Bestäuber–Pflanze, Räuber–Beute, Wirt–Parasit). Jede Art ist Teil des Selektionsdrucks der anderen.

Homologie und Konvergenz

Ähnlichkeit kann zwei Ursachen haben:

• Homologie: gleicher Grundbauplan durch gemeinsame Abstammung, auch bei unterschiedlicher Funktion. Beispiel: Vorderextremität von Mensch, Fledermaus, Wal.

• Analogie (Konvergenz): ähnliche Funktion und Gestalt durch ähnlichen Selektionsdruck, ohne gemeinsamen Bauplan.

Homologiekriterien: Lage, spezifische Qualität (Bau), Kontinuität (Zwischenformen). Auch DNA-Sequenzen lassen sich als molekulare Homologien vergleichen.

Der Delfin hat Lungen, ein Knochenskelett und Milchdrüsen (Abstammung von landlebenden Säugern); die Rückenfinne enthält keine Knochen, sondern Bindegewebe. Seine Brustflossen sind dagegen homolog zur Vorderextremität der Landsäuger. Der Hai hat ein Knorpelskelett und atmet mit Kiemen; Körperform und Flossen sind unabhängig entstanden. Gleicher Selektionsdruck (schnelles Schwimmen im Wasser) begünstigte in beiden Linien die stromlinienförmige Gestalt.

Evolution und nicht naturwissenschaftliche Positionen

Missverständnis „Der Mensch stammt vom Affen ab, also dürfte es keine Affen mehr geben“: Die Synthetische Evolutionstheorie sagt nicht, dass Menschen von heutigen Affen abstammen. Menschen und heutige Menschenaffen haben gemeinsame Vorfahren. Eine Stammart spaltete sich in Linien auf, die beide weiter bestehen. Wie bei Cousins: Man stammt nicht vom Cousin ab, teilt aber Großeltern. Artaufspaltung heißt nicht, dass die Ausgangsart verschwinden muss.

Abgrenzung: Naturwissenschaftliche Aussagen sind überprüfbar und falsifizierbar: Man kann Beobachtungen oder Experimente nennen, die sie widerlegen könnten (z. B. ein Kaninchenfossil im Präkambrium). Sie erklären mit natürlichen Ursachen. Der Glaube an eine Schöpfung ist eine weltanschauliche Position: Sie lässt sich nicht empirisch prüfen oder widerlegen. Das ist keine Abwertung, aber sie gehört nicht in die Naturwissenschaft.

Bewertung der Forderung, Schöpfungslehre „gleichberechtigt“ im Biologieunterricht zu behandeln: Erkenntnistheoretisch erfüllt sie die Kriterien der Naturwissenschaft nicht, daher kann sie keine gleichberechtigte biologische Theorie sein. Sie kann aber im Religions- oder Philosophieunterricht behandelt werden. Im Biologieunterricht kann man den Unterschied zwischen Glauben und Wissen thematisieren.

Zurück zum Anfang: Ob die Kleiber-Formen in den Kontaktzonen zwei Arten sind, hängt davon ab, ob reproduktive Isolation besteht und kaum Genfluss stattfindet. Geschwächte Hybride sind dafür ein Hinweis, aber noch kein Beweis; sie treiben die Verstärkung der Isolation an. Der Übergang ist fließend.

Auf einen Blick

• Art (populationsgenetisch): Fortpflanzungsgemeinschaft mit gemeinsamem Genpool; Schwäche: gilt nicht bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung und Fossilien.

• Allopatrisch: Trennung durch Barriere, dann getrennte Evolution; sympatrisch: Isolation im selben Gebiet (ökologisch, zeitlich, Verhalten).

• Hybride mit geringerer Fitness: Selektion verstärkt die Isolation.

• Adaptive Radiation: schnelle Aufspaltung in viele Arten durch freie Nischen und sexuelle Selektion.

• Koevolution: wechselseitiger Selektionsdruck zwischen zwei Arten.

• Homologie: gemeinsame Abstammung; Analogie/Konvergenz: ähnlicher Selektionsdruck.

• Naturwissenschaft: überprüfbar und falsifizierbar; Evolution bedeutet gemeinsame Vorfahren, nicht Abstammung vom heutigen Affen.