O rendimento energético
Depois de estudar a glicólise, o ciclo de Krebs, a cadeia respiratória e a fermentação, chegou a hora de fazer as contas: quanto ATP a célula realmente obtém de uma glicose? E por que, para um corredor de São Silvestre, compensa tanto respirar em vez de apenas fermentar?
O balanço da respiração aeróbia
Para cada molécula de glicose degradada em uma célula eucariótica, vamos contabilizar cada etapa separadamente. O ATP produzido diretamente (a nível de substrato) vem da glicólise e do ciclo de Krebs. Já os transportadores NADH e FADH₂ levam elétrons até a cadeia respiratória, onde o ATP é produzido por fosforilação oxidativa.
| Etapa | ATP direto (líquido) | NADH | FADH₂ |
|---|---|---|---|
| Glicólise (citoplasma) | 2 | 2 | 0 |
| Oxidação de 2 piruvatos a acetil-CoA (matriz) | 0 | 2 | 0 |
| Ciclo de Krebs, 2 voltas (matriz) | 2 | 6 | 2 |
Quantos ATP cada transportador rende? Há dois conjuntos de valores, e é preciso saber qual o exercício usa:
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Valores atuais (estimativas): cerca de 2,5 ATP por NADH e 1,5 ATP por FADH₂.
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Valores clássicos dos livros didáticos: 3 ATP por NADH e 2 ATP por FADH₂, que levam ao total teórico de 36 a 38 ATP por glicose.
Quantas moléculas de ATP líquidas são obtidas na glicólise para cada glicose e quantas no total (valor teórico clássico) quando ela é degradada completamente por via…
Quantas moléculas de ATP líquidas são obtidas na glicólise para cada glicose e quantas no total (valor teórico clássico) quando ela é degradada completamente por via aeróbica?
Indique quantas moléculas de ATP são obtidas, segundo os valores atualmente aceitos, por cada NADH e por cada $\text{FADH}2$ que transferem seus elétrons para a cadeia…
Indique quantas moléculas de ATP são obtidas, segundo os valores atualmente aceitos, por cada NADH e por cada $\text{FADH}_2$ que transferem seus elétrons para a cadeia respiratória.
Na respiração aeróbia obtêm-se cerca de $36$-$38\ \text{ATP}$ por glicose, dos quais apenas $2$ provêm da glicólise. Calcule que porcentagem do rendimento total é…
Na respiração aeróbia obtêm-se cerca de $36$-$38\ \text{ATP}$ por glicose, dos quais apenas $2$ provêm da glicólise. Calcule que porcentagem do rendimento total é fornecida pelas etapas mitocondriais (considerando $36\ \text{ATP}$ como total) e comente o resultado.
Respiração aeróbia × fermentação
As duas vias começam igual: a glicólise, que rende 2 ATP líquidos por glicose. A diferença está no destino do piruvato.
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Com oxigênio: o piruvato entra na mitocôndria e é oxidado por completo até $\mathrm{CO_2}$ e $\mathrm{H_2O}$. O total chega a cerca de 30–32 ATP (ou 36–38 nos valores clássicos).
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Sem oxigênio: o piruvato é transformado em lactato (fermentação lática) ou em etanol e $\mathrm{CO_2}$ (fermentação alcoólica). O total fica em 2 ATP.
Por que a fermentação rende tão pouco? Porque o piruvato não é oxidado por completo: o lactato e o etanol ainda guardam muita energia química. A fermentação serve para regenerar o $\mathrm{NAD^+}$ que a glicólise consome; assim, a glicólise continua funcionando e fornecendo seus 2 ATP.
Por ordem decrescente de rendimento por glicose: respiração aeróbia (cerca de 30–38 ATP) > fermentação lática = fermentação alcoólica (2 ATP cada).
Por que a fermentação é muito menos rentável energeticamente do que a respiração aeróbica, embora ambas comecem com a glicólise? Explique o que acontece com o piruvato…
Por que a fermentação é muito menos rentável energeticamente do que a respiração aeróbica, embora ambas comecem com a glicólise? Explique o que acontece com o piruvato em cada caso.
Ordene por ordem decrescente de rendimento energético por molécula de glicose: respiração aeróbica, fermentação lática e fermentação alcoólica. Justifique a ordenação.
Ordene por ordem decrescente de rendimento energético por molécula de glicose: respiração aeróbica, fermentação lática e fermentação alcoólica. Justifique a ordenação.
Calcule quantas moléculas de glicose uma célula precisa degradar para obter $180\ \text{ATP}$ por via aeróbia ($36\ \text{ATP/glucosa}$) e quantas por fermentação (…
Calcule quantas moléculas de glicose uma célula precisa degradar para obter $180\ \text{ATP}$ por via aeróbia ($36\ \text{ATP/glucosa}$) e quantas por fermentação ($2\ \text{ATP/glucosa}$). Comente qual é a implicação dessa diferença para os organismos anaeróbios.
Na fermentação alcoólica obtêm-se $2\ \text{mol}$ de ATP por mol de glicose. Calcule quantos mols de glicose seriam necessários fermentar para igualar a quantidade de…
Na fermentação alcoólica obtêm-se $2\ \text{mol}$ de ATP por mol de glicose. Calcule quantos mols de glicose seriam necessários fermentar para igualar a quantidade de ATP obtida pela respiração aeróbia de apenas um mol de glicose, e justifique que problema isso acarreta para um microrganismo anaeróbio em um meio com escassez de açúcar.
O rendimento real e as perdas
Em uma partida de futebol, o jogador sua e esquenta. Quanta energia da glicose a célula realmente aproveita na forma de ATP, e para onde vai o resto?
Quando o rendimento é dado em porcentagem, a conta é simples: energia útil = rendimento × energia total. Por isso, energia total = energia útil ÷ rendimento.
O que significa afirmar que uma via metabólica tem um rendimento energético de $40\ \%$? Explique o que acontece com o restante da energia contida no alimento.
O que significa afirmar que uma via metabólica tem um rendimento energético de $40\ \%$? Explique o que acontece com o restante da energia contida no alimento.
A energia dos alimentos é frequentemente expressa em quilocalorias. Explique o que é uma quilocaloria e que relação ela tem com a energia que a célula armazena, por fim,…
A energia dos alimentos é frequentemente expressa em quilocalorias. Explique o que é uma quilocaloria e que relação ela tem com a energia que a célula armazena, por fim, sob a forma de ATP.
Por que razão os organismos que realizam respiração aeróbia conseguem sustentar corpos maiores e mais ativos do que os que apenas fermentam? Relacione a sua resposta com…
Por que razão os organismos que realizam respiração aeróbia conseguem sustentar corpos maiores e mais ativos do que os que apenas fermentam? Relacione a sua resposta com o rendimento energético de cada via.
O corpo humano gasta energia mesmo em repouso absoluto (metabolismo basal). Cite dois processos que consomem ATP mesmo quando estamos deitados e imóveis, e explique por…
O corpo humano gasta energia mesmo em repouso absoluto (metabolismo basal). Cite dois processos que consomem ATP mesmo quando estamos deitados e imóveis, e explique por que razão são imprescindíveis para a manutenção da vida.
O gráfico compara as moléculas de ATP obtidas por cada molécula de glicose em função da via metabólica utilizada. Uma cultura de leveduras sem oxigênio degrada…
O gráfico compara as moléculas de ATP obtidas por cada molécula de glicose em função da via metabólica utilizada. Uma cultura de leveduras sem oxigênio degrada $100\ \text{mol}$ de glicose por fermentação alcoólica. Calcule, a partir do gráfico, quantos mols de ATP ela obtém, quantos obteria se realizasse a respiração aeróbia dessa mesma glicose e quantas vezes a via aeróbia é mais rentável.
Durante uma maratona, um corredor realiza cerca de $10000\ \text{kJ}$ de trabalho útil. Se o organismo dele apresentar um rendimento global de $25\ \%$, calcule quanta…
Durante uma maratona, um corredor realiza cerca de $10000\ \text{kJ}$ de trabalho útil. Se o organismo dele apresentar um rendimento global de $25\ \%$, calcule quanta energia química dos alimentos ele precisou mobilizar e explique por que o corpo dele esquenta tanto durante a corrida.
Energia por grama de alimento
Nos rótulos dos alimentos, a energia aparece em quilocalorias (kcal). Uma quilocaloria equivale a 1.000 calorias, ou a cerca de $4{,}18$ kJ. É a energia química do alimento que as células vão converter, em parte, em ATP; o resto vira calor.
Vamos fechar a pergunta do início: um corredor de São Silvestre precisa de muito ATP por muito tempo. A respiração aeróbia rende cerca de 16 vezes mais ATP por glicose que a fermentação e ainda usa gordura como reserva compacta. Por isso ela sustenta o esforço prolongado; a fermentação só ajuda em arrancadas curtas.
Uma pessoa ingere em uma refeição $100\ \text{g}$ de glicose (massa molar $180\ \text{g/mol}$, ou seja, cerca de $0,56\ \text{mol}$). Calcule quantos mols de ATP o seu…
Uma pessoa ingere em uma refeição $100\ \text{g}$ de glicose (massa molar $180\ \text{g/mol}$, ou seja, cerca de $0,56\ \text{mol}$). Calcule quantos mols de ATP o seu organismo pode obter por via aeróbia ($36\ \text{ATP}$ por glicose) e a quantos gramas de ATP equivalem (massa molar do ATP: $507\ \text{g/mol}$). Comente o valor obtido.
A combustão de $1\ \text{g}$ de glicose libera cerca de $4\ \text{kcal}$ e a de $1\ \text{g}$ de gordura libera cerca de $9\ \text{kcal}$. Explique a que se deve essa…
A combustão de $1\ \text{g}$ de glicose libera cerca de $4\ \text{kcal}$ e a de $1\ \text{g}$ de gordura libera cerca de $9\ \text{kcal}$. Explique a que se deve essa diferença e calcule quantos gramas de gordura fornecem a mesma energia que $90\ \text{g}$ de glicose.
Num quimiostato de laboratório cultiva-se uma comunidade microbiana mista composta por duas espécies com idêntica afinidade pela glicose: uma levedura com respiração…
Num quimiostato de laboratório cultiva-se uma comunidade microbiana mista composta por duas espécies com idêntica afinidade pela glicose: uma levedura com respiração aeróbia facultativa e uma bactéria fermentadora estrita (anaeróbia obrigatória).
- a) Se o biorreator, mantido inicialmente sem oxigênio, começar a ser oxigenado continuamente mantendo constante o fornecimento de glicose, preveja a evolução da biomassa de ambas as populações e a variação no consumo específico de glicose por célula (efeito Pasteur). Justifique a sua previsão relacionando a eficiência energética de ambas as vias catabólicas com a síntese de macromoléculas.
- b) Um estudante argumenta que, sendo a respiração aeróbica termodinamicamente mais eficiente, a fermentação é uma via biológica primitiva destinada a desaparecer por seleção natural. Refute essa afirmação propondo duas situações fisiológicas ou nichos ecológicos atuais nos quais a fermentação seja a estratégia metabólica ótima ou insubstituível, justificando o porquê em cada caso.
Uma ave migratória de $30\ \text{g}$ deve enfrentar uma travessia ininterrupta que requer um gasto energético metabólico equivalente a $2\ \text{mol}$ de ATP. Dados:…
Uma ave migratória de $30\ \text{g}$ deve enfrentar uma travessia ininterrupta que requer um gasto energético metabólico equivalente a $2\ \text{mol}$ de ATP.
Dados:
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Glicose: $180\ \text{g/mol}$; rendimento = $36\ \text{mol}$ de ATP por mol de glicose. O glicogênio é armazenado hidratado com $2\ \text{g}$ de água para cada grama de polissacarídeo seco.
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Ácido palmítico: $256\ \text{g/mol}$; rendimento = $106\ \text{mol}$ de ATP por mol de ácido graxo. Os triacilgliceróis são armazenados de forma anidra.
- a) Calcule a massa total de reserva (em gramas) que a ave deveria incorporar ao seu corpo antes da viagem caso armazenasse essa energia exclusivamente sob a forma de gordura, em comparação com a de armazená-la exclusivamente como glicogênio hidratado.
- b) A partir dos resultados obtidos, interprete a repercussão biomecânica sobre o voo e preveja o que aconteceria com a viabilidade da migração no caso de usar glicogênio.
- c) Justifique bioquimicamente por que um grama seco de ácido palmítico rende mais do dobro de ATP do que um grama de glicose, considerando o grau de oxidação dos seus átomos de carbono.
Um laboratório de ecofisiologia compara o gasto metabólico de um mamífero homeotérmico (um rato de $25\ \text{g}$) e de um réptil poiquilotérmico (um lagarto de…
Um laboratório de ecofisiologia compara o gasto metabólico de um mamífero homeotérmico (um rato de $25\ \text{g}$) e de um réptil poiquilotérmico (um lagarto de $25\ \text{g}$) medindo o consumo de $\text{O}_2$ (em $\text{mL}\ \text{O}_2\cdot\text{g}^{-1}\cdot\text{h}^{-1}$) a diferentes temperaturas ambientais.
- a) Preveja como variará o consumo de $\text{O}_2$ em cada animal quando a temperatura ambiente desce bruscamente de $22\ \text{°C}$ para $6\ \text{°C}$. Justifique a resposta relacionando a respiração celular com a manutenção da temperatura corporal em homeotérmicos.
- b) Numa situação de escassez extrema de alimento durante várias semanas, o lagarto sobrevive mantendo-se inativo, enquanto o rato morre em questão de 24 a 48 horas se suas reservas se esgotarem. Justifique este fato com base na taxa metabólica basal e no destino do ATP em ambos os animais.
- c) Em ambientes frios, os mamíferos ativam a termogênese no tecido adiposo marrom por meio da proteína desacopladora termogenina (UCP-1) da membrana mitocondrial interna. Explique como essa proteína altera a fosforilação oxidativa para dissipar energia sob a forma de calor sem síntese de ATP.