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1ª série · Biologia
Fisiologia vegetal · Nutrição vegetal

O transporte de seivas

Uma mangueira de 30 metros, no quintal de uma casa em Belém, leva água das raízes até as folhas mais altas sem nenhum "coração" que bombeie. Como ela consegue? A resposta é pura física: evaporação e coesão da água. Já o transporte dos açúcares, ao contrário, gasta energia. São dois sistemas, duas estratégias.

Xilema e floema: duas seivas, dois sentidos

Se você fizer um corte profundo no tronco de uma árvore, pode sair um líquido aquoso. Se retirar só uma casca fina, aparece uma substância densa e açucarada. Por que dois líquidos tão diferentes viajam por vias separadas?

Esquema do transporte em uma planta: a seiva bruta sobe pelo xilema da raiz até a folha, e a seiva elaborada desce pelo floema da folha (fonte) até a raiz (dreno). folha (fonte) raiz (dreno) xilema: seiva bruta ↑ floema: seiva elaborada ↓

Os vasos são formados por células especializadas. O xilema tem traqueídes e elementos de vaso: células mortas na maturidade, ocas, de paredes reforçadas com lignina, que formam tubos contínuos. O floema tem tubos crivados e células companheiras: os tubos crivados são vivos, mas sem núcleo, com as paredes transversais perfuradas (placas crivadas); as células companheiras, com núcleo e muitas mitocôndrias, cuidam do metabolismo e do gasto de energia. Em resumo: o xilema funciona com células mortas, o floema precisa de células vivas.

Pratica★☆☆Por começar
Distinga a seiva bruta da seiva elaborada: que substâncias cada uma transporta, em que vasos condutores circulam e qual é o sentido do seu transporte na planta.

Distinga a seiva bruta da seiva elaborada: que substâncias cada uma transporta, em que vasos condutores circulam e qual é o sentido do seu transporte na planta.

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Pratica★☆☆Por começar
Indique quais elementos celulares formam o xilema (traqueídes e elementos de vaso) e o floema (tubos crivados e células companheiras), e uma diferença estrutural entre…

Indique quais elementos celulares formam o xilema (traqueídes e elementos de vaso) e o floema (tubos crivados e células companheiras), e uma diferença estrutural entre eles relacionada à sua função.

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Pratica★☆☆Por começar
Além de açúcares, o floema transporta aminoácidos, fitormônios e sinais de alarme. Explique o que significa que a seiva elaborada viaja «do órgão-fonte para o órgão de…

Além de açúcares, o floema transporta aminoácidos, fitormônios e sinais de alarme. Explique o que significa que a seiva elaborada viaja «do órgão-fonte para o órgão de reserva/consumo» e indique dois órgãos receptores distintos conforme a época do ano (raízes, frutos, gemas novas).

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Pratica★★☆Por começar
O esquema mostra os dois tecidos condutores do caule de uma planta vascular. a) Indique que número corresponde ao xilema e qual ao floema, justificando pelo sentido das…

O esquema mostra os dois tecidos condutores do caule de uma planta vascular. a) Indique que número corresponde ao xilema e qual ao floema, justificando pelo sentido das setas. b) Nomeie a seiva que cada vaso transporta e a sua composição. c) Explique que força impulsiona a ascensão pelo vaso 1.

folha raiz 1 2
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A subida da seiva bruta: tensão, coesão e adesão

A água entra pelos pelos radiculares, atravessa o córtex da raiz, chega ao xilema, sobe pelo caule, passa pelo mesofilo da folha e sai pelos estômatos como vapor. Nessa viagem, o que puxa a água?

Mecanismo de tensão-coesão: moléculas de água dentro de um vaso do xilema, unidas entre si, sobem juntas, puxadas pela evaporação no estômato. evaporação no estômato coesão entre moléculas tensão que puxa para cima água do solo
Pratica★☆☆Por começar
Enumere o trajeto da água desde o solo até a atmosfera (pelo radicular → córtex da raiz → xilema → mesofilo da folha → estômato), indicando que tecido ela atravessa em…

Enumere o trajeto da água desde o solo até a atmosfera (pelo radicular → córtex da raiz → xilema → mesofilo da folha → estômato), indicando que tecido ela atravessa em cada etapa.

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Pratica★☆☆Por começar
O que é a pressão radicular? Explique em que condições ela se manifesta (noites de umidade elevada, seiva que exsuda ao cortar um caule na primavera) e por que razão não…

O que é a pressão radicular? Explique em que condições ela se manifesta (noites de umidade elevada, seiva que exsuda ao cortar um caule na primavera) e por que razão não é suficiente para elevar a água até a copa de uma árvore alta.

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Pratica★★☆Por começar
Explique a teoria da tensão-coesão-adesão da ascensão da seiva bruta: que papel desempenham a transpiração foliar, a coesão entre moléculas de água e a adesão às paredes…

Explique a teoria da tensão-coesão-adesão da ascensão da seiva bruta: que papel desempenham a transpiração foliar, a coesão entre moléculas de água e a adesão às paredes do xilema, e por que razão a água pode subir dezenas de metros sem uma bomba propulsora.

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Pratica★★☆Por começar
A teoria da tensão-coesão-adesão explica a ascensão da água sem bomba propulsora. Explique que três propriedades da água e do xilema a tornam possível (evaporação no…

A teoria da tensão-coesão-adesão explica a ascensão da água sem bomba propulsora. Explique que três propriedades da água e do xilema a tornam possível (evaporação no estômato, coesão entre moléculas, adesão às paredes do vaso) e raciocine por que motivo a coluna de água não se rompe em vasos tão estreitos.

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Transpiração, estômatos e gutação

Se você amarrar um saco plástico transparente em um galho com folhas, ao sol, em menos de uma hora as paredes do saco ficam cobertas de gotas de água. De onde vem tanta água, e para que a planta a perde?

Gráfico de barra do balanço hídrico da folha: cerca de 98% da água absorvida é perdida por transpiração e só 2% é usada na fotossíntese. água absorvida pela raiz (100%) perdida por transpiração (≈ 98%) usada na fotossíntese (≈ 2%)

Gutação não é transpiração. Em noites úmidas, com os estômatos fechados e o ar saturado, a raiz continua bombeando sais e a pressão radicular empurra a água, que sai em gotas líquidas por poros especiais (hidatódios) nas bordas das folhas. Já a transpiração ocorre sobretudo em dias secos e quentes, pelos estômatos, como vapor. A gutação mostra que existe uma pressão que empurra a seiva desde a raiz.

Como medir a transpiração: o potômetro

O potômetro mede quanta água um ramo absorve. O ramo cortado é ligado a um tubo capilar cheio de água, com uma bolha de ar. Conforme o ramo transpira, ele puxa água, e a bolha avança no capilar. Quanto maior o avanço da bolha em um mesmo intervalo de tempo, maior a absorção de água. Como quase toda a água absorvida é perdida por transpiração, o avanço da bolha é uma boa estimativa da taxa de transpiração.

Pratica★☆☆Por começar
Por onde entra a água do solo na planta e através de que estruturas sai a maior parte dela para a atmosfera? Nomeie o processo de perda de água e a sua importância.

Por onde entra a água do solo na planta e através de que estruturas sai a maior parte dela para a atmosfera? Nomeie o processo de perda de água e a sua importância.

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Pratica★☆☆Por começar
Explique o que é a transpiração vegetal e raciocine sobre qual porcentagem da água absorvida pela raiz é realmente utilizada na fotossíntese (o que acontece com os…

Explique o que é a transpiração vegetal e raciocine sobre qual porcentagem da água absorvida pela raiz é realmente utilizada na fotossíntese (o que acontece com os $98\ \%$ restantes e para que serve perdê-la?).

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Pratica★☆☆Por começar
Distinga gutação de transpiração: quando ocorre cada uma (noites úmidas versus dias secos), por onde sai a água em cada caso e o que a gutação demonstra sobre a pressão…

Distinga gutação de transpiração: quando ocorre cada uma (noites úmidas versus dias secos), por onde sai a água em cada caso e o que a gutação demonstra sobre a pressão que impulsiona a seiva a partir da raiz.

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Pratica★★★Por começar
Um grupo de estudantes utiliza um potômetro de capilar ($1\ \text{mm}$ de diâmetro) para investigar a perda de água em um ramo de louro (Laurus nobilis*). Medem o avanço…

Um grupo de estudantes utiliza um potômetro de capilar ($1\ \text{mm}$ de diâmetro) para investigar a perda de água em um ramo de louro (Laurus nobilis). Medem o avanço da bolha durante intervalos de $15$ minutos sob diferentes condições experimentais:

  • Controle (luz de laboratório, $22\ \text{°C}$, ar calmo): $30\ \text{mm}$.

  • Tratamento 1 (foco de luz direta intensa): $75\ \text{mm}$.

  • Tratamento 2 (ventilador em baixa velocidade): $65\ \text{mm}$.

  • Tratamento 3 (corrente de ar muito quente e seco durante $45$ minutos consecutivos): $12\ \text{mm}$.

  • Tratamento 4 (ramo coberto com um saco de polietileno transparente úmido): $4\ \text{mm}$.

  1. a) Interprete os resultados dos Tratamentos 1, 2 e 4 fundamentando o mecanismo fisiológico ou físico que atua em cada caso (abertura estomática fótica, redução da camada limite foliar e gradiente de pressão de vapor).
  2. b) Resolva a aparente contradição do Tratamento 3: explique por que razão um ambiente extremamente dessecante provocou uma queda drástica da transpiração em vez de seu aumento.
  3. c) Indique que grandeza o potômetro mede diretamente (em oposição à transpiração foliar líquida real) e justifique por que o corte basal do caule deve ser feito necessariamente submerso em água ao montar o aparelho.
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Água no solo, seca e embolia

Um solo seco "segura" a água com mais força do que um solo úmido. Essa força é a tensão da água no solo (de forma qualitativa, o potencial hídrico do solo, que fica mais negativo quando o solo seca). A raiz só absorve água se a tensão em seus tecidos for maior do que a do solo. Quando o solo seca demais e a planta já não consegue absorver, ocorre o ponto de murcha permanente: a planta murcha e não se recupera nem à noite.

Por isso, regar muitas vezes com pouca água é pior do que regar em profundidade. A água rasa molha só a superfície, evapora rápido e faz as raízes ficarem superficiais. Regar fundo atinge camadas maiores, dura mais e estimula raízes profundas.

Em secas, a tensão no xilema fica muito alta e podem surgir bolhas de ar (cavitação). Uma embolia rompe a coluna de água, porque o ar não tem coesão nem adesão: o vaso fica inutilizado. As plantas limitam o dano de algumas formas:

  • vasos mais estreitos, que cavitam menos;

  • fechamento dos estômatos, que reduz a transpiração e a tensão;

  • muitos vasos em paralelo e conectados, de modo que o risco é compartilhado e a água contorna o vaso bloqueado.

Pratica★★☆Por começar
Um solo seco «retém» a água com mais força do que um úmido. Explique o que é a tensão da água no solo (potencial hídrico, de forma qualitativa), o que é o ponto de…

Um solo seco «retém» a água com mais força do que um úmido. Explique o que é a tensão da água no solo (potencial hídrico, de forma qualitativa), o que é o ponto de murcha permanente e por que regar muitas vezes com pouca água é uma estratégia pior do que regar em profundidade.

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Pratica★★☆Por começar
Durante as secas podem se formar bolhas de ar no interior do xilema (cavitação e embolia). Explique por que uma embolia rompe a coluna de água e inutiliza esse vaso, e…

Durante as secas podem se formar bolhas de ar no interior do xilema (cavitação e embolia). Explique por que uma embolia rompe a coluna de água e inutiliza esse vaso, e cite duas estratégias das plantas para evitá-la ou limitá-la (vasos mais estreitos, fechamento dos estômatos, compartilhamento de risco entre muitos vasos).

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Pratica★★★Por começar
Em uma região semiárida, compara-se uma parcela florestal madura com uma parcela contígua desmatada recentemente para cultivo de sequeiro, com solo desprovido de…

Em uma região semiárida, compara-se uma parcela florestal madura com uma parcela contígua desmatada recentemente para cultivo de sequeiro, com solo desprovido de cobertura vegetal permanente. Constata-se que, no verão, a temperatura do ar sobre o dossel da floresta é até $4\ \text{°C}$ inferior à da área sem árvores, e as neblinas ou garoas locais são notavelmente mais frequentes.

  1. a) Justifique o efeito termorregulador da floresta explicando o mecanismo de transpiração foliar e a propriedade biofísica da água responsável pelo resfriamento do ambiente.
  2. b) Explique o papel da evapotranspiração na reciclagem da umidade continental («rios voadores») e preveja como o desmatamento em grande escala pode alterar o regime de chuvas em áreas situadas a centenas de quilômetros.
  3. c) Após uma tempestade torrencial de outono, registra-se a vazão dos riachos de ambas as parcelas. Preveja, de modo fundamentado, como os hidrogramas (pico de vazão máxima e tempo de resposta) irão diferir e analise o risco de erosão do solo em função da presença ou ausência de raízes e serapilheira.
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Pratica★★★Por começar
Em um pinhal mediterrâneo submetido a vários anos consecutivos de seca extrema, constata-se uma mortalidade maciça por falha hidráulica e um ataque fulminante de…

Em um pinhal mediterrâneo submetido a vários anos consecutivos de seca extrema, constata-se uma mortalidade maciça por falha hidráulica e um ataque fulminante de besouros perfuradores da casca (Tomicus sp.), que escavam galerias no floema.

  1. a) Explique a relação de causa e efeito entre a queda contínua do potencial hídrico do solo, a tensão nos vasos do xilema e o aparecimento de embolias. Fundamente por que o fechamento estomático preventivo a longo prazo não evita a morte da árvore (inanição por déficit de carbono versus cavitação catastrófica).
  2. b) Os pinheiros saudáveis se defendem desses insetos bombeando resina sob pressão através de seus canais resiníferos para expulsá-los da casca. Justifique fisiologicamente por que uma árvore desidratada e com estômatos fechados perde essa defesa mecânica e química.
  3. c) Proponha duas medidas de manejo florestal ecológico orientadas a reduzir a vulnerabilidade desses pinhais diante de futuras secas e justifique a base biológica delas (competição intraespecífica pela água do solo e diversificação de hospedeiros).
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O transporte da seiva elaborada: hipótese de Münch

Se você retirar um anel completo de casca na base de uma árvore frutífera, a região logo acima do corte incha, acumulando açúcares, e as raízes acabam morrendo de fome. Como a planta empurra seus nutrientes das folhas até órgãos distantes?

Hipótese de Münch: na folha (fonte) o açúcar entra no floema e a água entra por osmose, gerando pressão alta; a seiva elaborada flui até a raiz (dreno), onde o açúcar sai, a pressão é baixa e a água volta ao xilema. fonte (folha): açúcar entra, pressão alta dreno (raiz): açúcar sai, pressão baixa xilema (água sobe) floema

Anelagem

Fruticultores às vezes retiram um anel de casca (o floema) de um ramo. O xilema fica intacto, mas a seiva elaborada não passa pelo corte: os açúcares se acumulam acima do anel, e o fruto do ramo engorda e fica mais doce. No tronco inteiro seria fatal: sem floema, a raiz para de receber açúcares. Ela consome as reservas, deixa de absorver água e sais, e a copa acaba morrendo também. A raiz morre primeiro, e a árvore em seguida.

Pratica★★☆Por começar
Descreva o mecanismo de fluxo de massa (hipótese de Münch) do transporte de seiva elaborada pelo floema, explicando o que ocorre no «órgão-fonte» (folha) e no «órgão…

Descreva o mecanismo de fluxo de massa (hipótese de Münch) do transporte de seiva elaborada pelo floema, explicando o que ocorre no «órgão-fonte» (folha) e no «órgão receptor» (raiz, fruto) e por que motivo esse transporte consome energia.

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Pratica★★☆Por começar
Os fruticultores às vezes anelam um ramo (retiram um anel de casca) para que os frutos engordem. Explique que seiva se acumula acima do anel, por que motivo o fruto…

Os fruticultores às vezes anelam um ramo (retiram um anel de casca) para que os frutos engordem. Explique que seiva se acumula acima do anel, por que motivo o fruto melhora e que risco acarreta aplicar a técnica ao tronco inteiro (o que morre primeiro?).

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Pratica★★☆Por começar
Os pulgões inserem o estilete deles no floema e a seiva entra por si mesma sob pressão. Explique o que isso demonstra sobre a pressão no interior do floema, o que é a…

Os pulgões inserem o estilete deles no floema e a seiva entra por si mesma sob pressão. Explique o que isso demonstra sobre a pressão no interior do floema, o que é a substância açucarada (honeydew) excretada pelos pulgões e como as formigas a aproveitam (mutualismo).

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Pratica★★★Por começar
Na horticultura, pratica-se às vezes a anelagem (remoção de um anel de casca) em um ramo específico para obter frutos maiores, mas se for realizada na base do tronco…

Na horticultura, pratica-se às vezes a anelagem (remoção de um anel de casca) em um ramo específico para obter frutos maiores, mas se for realizada na base do tronco principal a árvore acaba morrendo.

  1. a) Explique, segundo o modelo de fluxo de pressão (fonte-dreno), por que os frutos do ramo anelado aumentam de tamanho e de teor de açúcares.
  2. b) Um operador afirma: «A árvore anelada no tronco não deveria morrer, já que o xilema continua intacto e as folhas podem receber água e continuar realizando a fotossíntese normalmente». Refute este argumento prevendo a sequência temporal de falhas fisiológicas nas raízes e na copa que levam à morte da árvore.
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Voltando ao início: a mangueira sobe água sem bomba, pela tensão que a transpiração cria e pela coesão e adesão da água; os açúcares, em compensação, são empurrados por pressão, com gasto de energia.

Resumo

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