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1ª série · Biologia
O metabolismo · O metabolismo celular

A fotossíntese e a quimiossíntese

Quase todo o oxigênio que você respira vem de seres vivos que fazem fotossíntese: plantas, algas e cianobactérias. De onde sai esse oxigênio? E como a luz do Sol vira açúcar dentro de uma folha? Neste apartado você vai acompanhar o processo etapa por etapa e compará-lo com a respiração celular.

A visão geral: equação, pigmentos e cloroplasto

A fotossíntese oxigênica transforma energia luminosa em energia química, guardada em carboidratos. A equação global é:

$$6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} \xrightarrow{\text{luz}} \mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2}$$

Nesse processo, a água é oxidada (perde elétrons e libera $\mathrm{O_2}$) e o gás carbônico é reduzido (ganha elétrons e hidrogênio, formando carboidrato).

O cloroplasto tem duas etapas em locais diferentes:

Etapa Onde ocorre O que acontece O que se produz
Fase clara (fotoquímica) Membranas dos tilacoides A luz é absorvida; a água é quebrada ATP, NADPH e $\mathrm{O_2}$
Fase escura (química, ciclo de Calvin) Estroma O $\mathrm{CO_2}$ é fixado e reduzido Trioses que formam carboidratos

Os tilacoides são sacos achatados; as pilhas de tilacoides chamam-se grana (singular: granum). As membranas dos tilacoides são o local ideal da fase clara porque concentram os pigmentos, os fotossistemas e a cadeia de elétrons, e porque separam dois compartimentos (o interior do tilacoide e o estroma), o que permite acumular prótons e fabricar ATP.

Esquema de um cloroplasto com tilacoides empilhados formando grana e o estroma ao redor, indicando onde ocorrem a fase clara e a fase escura grana (tilacoides) fase clara estroma (líquido ao redor) ciclo de Calvin cloroplasto
Pratica★☆☆Por começar
Escreva a equação global da fotossíntese oxigênica e indique qual molécula se oxida e qual se reduz no processo.

Escreva a equação global da fotossíntese oxigênica e indique qual molécula se oxida e qual se reduz no processo.

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Pratica★☆☆Por começar
Qual pigmento principal capta a luz nas plantas verdes e em que estrutura da célula ele se localiza? Quais cores (comprimentos de onda) da luz ele absorve…

Qual pigmento principal capta a luz nas plantas verdes e em que estrutura da célula ele se localiza? Quais cores (comprimentos de onda) da luz ele absorve preferencialmente e qual ele reflete?

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Pratica★☆☆Por começar
Cite as duas grandes etapas da fotossíntese, indique em que parte do cloroplasto ocorre cada uma e o que se produz em cada fase.

Cite as duas grandes etapas da fotossíntese, indique em que parte do cloroplasto ocorre cada uma e o que se produz em cada fase.

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Pratica★☆☆Por começar
O que são os tilacoides e o que são os grana? Explique por que as membranas dos tilacoides são o local adequado para a fase fotoquímica da fotossíntese.

O que são os tilacoides e o que são os grana? Explique por que as membranas dos tilacoides são o local adequado para a fase fotoquímica da fotossíntese.

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Pratica★★☆Por começar
No esquema de um cloroplasto, duas estruturas estão assinaladas com os números 1 e 2. Identifique-as e explique que processos fotossintéticos ocorrem em cada uma,…

No esquema de um cloroplasto, duas estruturas estão assinaladas com os números 1 e 2. Identifique-as e explique que processos fotossintéticos ocorrem em cada uma, relacionando-os com as setas de entrada e de saída que aparecem no esquema.

1 2 luz O₂ CO₂
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Os fotossistemas e o trajeto do elétron

Se você extrair clorofila pura e iluminá-la num tubo de ensaio, ela absorve a luz e a perde na forma de brilho avermelhado (fluorescência) e calor. Como, na membrana viva, a clorofila consegue aproveitar essa energia para arrancar elétrons?

Transporte não cíclico de elétrons: da água ao fotossistema II, pela cadeia de transporte até o fotossistema I e daí ao NADP⁺, formando NADPH membrana do tilacoide fotossistema II luz cadeia de transporte fotossistema I luz NADP⁺ → NADPH H₂O → O₂ + e⁻ + H⁺
Pratica★☆☆Por começar
O que é um fotossistema e o que ele contém em seu centro de reação? Explique o que acontece com a clorofila quando ela absorve a energia da luz.

O que é um fotossistema e o que ele contém em seu centro de reação? Explique o que acontece com a clorofila quando ela absorve a energia da luz.

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Pratica★★☆Por começar
Descreva o trajeto de um elétron desde uma molécula de água até o $\text{NADP}^+$ durante a fase fotoquímica (fotossistemas II e I e cadeia de transporte de elétrons), e…

Descreva o trajeto de um elétron desde uma molécula de água até o $\text{NADP}^+$ durante a fase fotoquímica (fotossistemas II e I e cadeia de transporte de elétrons), e indique em que momento é liberado o $\text{O}_2$ e onde se acumulam os prótons.

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A fotólise da água e a fotofosforilação

Em 1941, Ruben e Kamen regaram algas com água marcada com o isótopo pesado $^{18}\mathrm{O}$ e viram que o $\mathrm{O_2}$ liberado era marcado. Quando marcaram o $\mathrm{CO_2}$, o $\mathrm{O_2}$ saiu normal. Conclusão: o oxigênio vem da água.

$$2\,\mathrm{H_2O} \xrightarrow{\text{luz}} 4\,\mathrm{H^+} + 4\,e^- + \mathrm{O_2}$$

Destino dos produtos: os elétrons seguem pela cadeia até o NADPH; os prótons se acumulam dentro do tilacoide (lume); o $\mathrm{O_2}$ sai da célula (ou é usado na respiração).

Comparação entre a fotofosforilação no tilacoide e a fosforilação oxidativa na mitocôndria, com a origem dos elétrons, o aceptor final e o gradiente de prótons Fotofosforilação (tilacoide) Elétrons vêm da: H₂O Aceptor final: NADP⁺ (forma NADPH) Prótons acumulam no interior do tilacoide ATP-sintase produz ATP no estroma Fosforilação oxidativa (mitocôndria) Elétrons vêm do: NADH e FADH₂ Aceptor final: O₂ (forma H₂O) Prótons acumulam no espaço intermembranas ATP-sintase produz ATP na matriz
Pratica★☆☆Por começar
Quase todo o oxigênio da atmosfera provém da fotossíntese. Explique de qual molécula é liberado esse $\text{O}2$ e justifique por que o surgimento da fotossíntese…

Quase todo o oxigênio da atmosfera provém da fotossíntese. Explique de qual molécula é liberado esse $\text{O}_2$ e justifique por que o surgimento da fotossíntese oxigênica constituiu um marco na história da Terra.

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Pratica★★☆Por começar
Explique o que é a fotólise da água, em que etapa e local do cloroplasto ocorre, e qual é o destino dos elétrons, dos prótons e do oxigênio gerados.

Explique o que é a fotólise da água, em que etapa e local do cloroplasto ocorre, e qual é o destino dos elétrons, dos prótons e do oxigênio gerados.

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Pratica★★☆Por começar
Explique em que consiste a fotofosforilação e compare-a com a fosforilação oxidativa da mitocôndria: fonte inicial de elétrons, aceptor final de elétrons e formação e…

Explique em que consiste a fotofosforilação e compare-a com a fosforilação oxidativa da mitocôndria: fonte inicial de elétrons, aceptor final de elétrons e formação e utilização do gradiente de prótons.

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Pratica★★★Por começar
Um pesquisador ilumina cloroplastos isolados e adiciona um herbicida que bloqueia o fluxo de elétrons à saída do fotossistema II. Preveja, fundamentando, o que…

Um pesquisador ilumina cloroplastos isolados e adiciona um herbicida que bloqueia o fluxo de elétrons à saída do fotossistema II. Preveja, fundamentando, o que acontecerá com a produção de $\text{O}_2$, de ATP e de NADPH, e explique por que a planta tratada com esse herbicida acaba morrendo mesmo que receba luz e $\text{CO}_2$.

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O ciclo de Calvin no estroma

A fase química da fotossíntese usa o ATP e o NADPH da fase clara para transformar o $\mathrm{CO_2}$ em carboidrato. Ela acontece no estroma.

O ciclo tem três fases:

  1. Fixação: a RuBisCO fixa o $\mathrm{CO_2}$ na RuBP.

  2. Redução: o 3-fosfoglicerato é reduzido a trioses fosfato, usando ATP e NADPH.

  3. Regeneração: a maior parte das trioses regenera a RuBP (também com ATP); uma parte sai para formar glicose e outros carboidratos.

Ciclo de Calvin: três CO₂ fixados em três RuBP dão seis moléculas de três carbonos, reduzidas com ATP e NADPH a seis trioses; uma sai e cinco regeneram as RuBP 3 RuBP (5 C cada) 3 CO₂ Fixação (RuBisCO) 6 × 3-fosfoglicerato 6 × triose fosfato Redução ATP + NADPH Regeneração Ciclo de Calvin 1 triose líquida sai
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Indique quais dois produtos da fase fotoquímica (luminosa) o ciclo de Calvin utiliza e para que fins os emprega na síntese de carboidratos.

Indique quais dois produtos da fase fotoquímica (luminosa) o ciclo de Calvin utiliza e para que fins os emprega na síntese de carboidratos.

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Pratica★★☆Por começar
No ciclo de Calvin ocorre a «fixação» do $\text{CO}2$ no estroma. Explique o que significa fixar o $\text{CO}2$, qual enzima catalisa essa fixação e de onde provêm o ATP…

No ciclo de Calvin ocorre a «fixação» do $\text{CO}_2$ no estroma. Explique o que significa fixar o $\text{CO}_2$, qual enzima catalisa essa fixação e de onde provêm o ATP e o NADPH consumidos pelo ciclo.

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Pratica★★☆Por começar
O ciclo de Calvin compreende três fases: fixação do $\text{CO}2$, redução e regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato. Descreva-as sucintamente e indique quantas moléculas…

O ciclo de Calvin compreende três fases: fixação do $\text{CO}_2$, redução e regeneração da ribulose-1,5-bisfosfato. Descreva-as sucintamente e indique quantas moléculas de $\text{CO}_2$ precisam ser fixadas para formar uma molécula de glicose.

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Fatores limitantes da fotossíntese

A taxa de fotossíntese aumenta com a luz, com o $\mathrm{CO_2}$ e com a temperatura, mas só até certo ponto. Em uma estufa de tomates, por que não adianta ligar lâmpadas cada vez mais fortes?

  • Luz: fornece energia à fase clara. Em intensidades baixas, é a limitante; depois de certo valor, a curva se estabiliza (saturação).

  • $\mathrm{CO_2}$: é o substrato do ciclo de Calvin. Mais $\mathrm{CO_2}$ eleva a taxa até a saturação.

  • Temperatura: as enzimas (como a RuBisCO) têm temperatura ótima. Acima dela, perdem a forma e a taxa cai, mesmo com luz e $\mathrm{CO_2}$ em abundância.

O ponto de compensação fótico é a intensidade de luz em que a fotossíntese iguala a respiração: o consumo e a liberação de $\mathrm{O_2}$ se anulam. Abaixo dele, a planta gasta mais do que produz.

Curva da taxa de fotossíntese em função da intensidade de luz, com o ponto de compensação fótico e a região de saturação taxa líquida = 0 ponto de compensação saturação intensidade de luz taxa líquida (O₂)
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Cite três fatores ambientais que influenciem a taxa fotossintética e explique sucintamente como um deles atua.

Cite três fatores ambientais que influenciem a taxa fotossintética e explique sucintamente como um deles atua.

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O espectro de absorção da clorofila $a$ apresenta máximos nas regiões azul ($\sim 430\text{ nm}$) e vermelha ($\sim 660\text{ nm}$), enquanto quase não absorve na faixa…

O espectro de absorção da clorofila $a$ apresenta máximos nas regiões azul ($\sim 430\text{ nm}$) e vermelha ($\sim 660\text{ nm}$), enquanto quase não absorve na faixa verde-amarela (500–550 nm). Considerando que a água do mar absorve rapidamente a luz vermelha e que a 25 metros de profundidade a radiação disponível é quase exclusivamente azul-esverdeada:

  1. a) Preveja, de forma fundamentada, como variará a taxa de liberação de $\text{O}_2$ se duas amostras de biomassa equivalente forem iluminadas com luz monocromática de 530 nm: uma da alga verde Ulva (com clorofilas $a$ e $b$) e outra da alga marrom Laminaria (com clorofila $a$ e fucoxantina).
  2. b) Dado que a fucoxantina se localiza nos complexos antena e não nos centros de reação, explique como a energia luminosa que ela absorve é transferida até tornar possível a fotólise da água no fotossistema II.
  3. c) Um estudante afirma que, para se adaptarem à vida em águas profundas, bastaria às algas marrons substituir toda a sua clorofila $a$ por fucoxantina. Refute essa afirmação com base na função físico-química imprescindível desempenhada pela clorofila $a$ nos centros de reação fotoquímicos.
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Nas estufas, enriquece-se o ar com $\text{CO}2$ e complementa-se a iluminação com luz artificial. a) Justifique, a partir do conceito de fator limitante, por que essas…

Nas estufas, enriquece-se o ar com $\text{CO}_2$ e complementa-se a iluminação com luz artificial. a) Justifique, a partir do conceito de fator limitante, por que essas medidas só aumentam a produção até determinado limite. b) Indique que fator poderá passar a ser limitante após a aplicação delas. c) Explique por que um aumento excessivo da temperatura pode reduzir a produtividade, ainda que haja luz e $\text{CO}_2$ em abundância.

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Fotossíntese × respiração e a quimiossíntese

A fotossíntese e a respiração são processos quase opostos, mas se complementam: os produtos de um são os reagentes do outro.

Fotossíntese Respiração aeróbia
Energia Luz → energia química Energia química → ATP
Reagentes $\mathrm{CO_2}$ e $\mathrm{H_2O}$ Glicose e $\mathrm{O_2}$
Produtos Glicose e $\mathrm{O_2}$ $\mathrm{CO_2}$ e $\mathrm{H_2O}$
Local Cloroplastos Citoplasma e mitocôndrias
Seres Autótrofos fotossintetizantes Quase todos os seres vivos

Os cloroplastos têm DNA circular e ribossomos 70S próprios, como as bactérias: isso sustenta a teoria da endossimbiose (veja CELULA-TEORIA), segundo a qual descendem de cianobactérias incorporadas por células eucariontes.

Nem todo autótrofo usa luz. Na quimiossíntese, certos procariontes fabricam matéria orgânica a partir de $\mathrm{CO_2}$ usando a energia liberada na oxidação de compostos inorgânicos.

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Em um laboratório, isolam-se duas culturas de microrganismos autótrofos desconhecidos (A e B) capazes de fixar $^{14}\text{CO}2$ em meio mineral. Ao submetê-los a…

Em um laboratório, isolam-se duas culturas de microrganismos autótrofos desconhecidos (A e B) capazes de fixar $^{14}\text{CO}_2$ em meio mineral. Ao submetê-los a diferentes condições experimentais, obtêm-se os seguintes dados:

  • Em escuridão absoluta e na presença de $\text{NH}_4^+$ e $\text{O}_2$, apenas a cultura A prolifera e incorpora $^{14}\text{C}$ na sua biomassa orgânica.

  • Na presença de luz e na ausência de doadores inorgânicos reduzidos (exceto $\text{H}_2\text{O}$), prolifera a cultura B, mas a cultura A não apresenta crescimento.

  • Se o $\text{O}_2$ for eliminado do meio na escuridão, a cultura A interrompe totalmente a fixação de $^{14}\text{CO}_2$, apesar de dispor de $\text{NH}_4^+$ abundante.

  1. a) Deduza o tipo de metabolismo autótrofo de cada cultura (quimiossíntese ou fotossíntese), identificando em cada caso a fonte primária de energia, a fonte de carbono e o doador de elétrons.
  2. b) Justifique por que a cultura A é estritamente dependente de $\text{O}_2$ para sintetizar matéria orgânica a partir de $\text{CO}_2$, explicando o papel da cadeia de transporte de elétrons nesse processo.
  3. c) Compare a fotossíntese oxigênica e a quimiossíntese nitrificante quanto ao tipo de células e aos táxons biológicos que as realizam.
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Analisa-se no laboratório uma espécie de ameba fotossintética que possui organelas fotossintéticas denominadas cromatóforos. Os ensaios experimentais revelam o seguinte:…

Analisa-se no laboratório uma espécie de ameba fotossintética que possui organelas fotossintéticas denominadas cromatóforos. Os ensaios experimentais revelam o seguinte:

  1. O cloranfenicol (um antibiótico que bloqueia a tradução em ribossomos 70S bacterianos) interrompe a síntese proteica dentro do cromatóforo, enquanto a ciclo-heximida (que bloqueia ribossomos 80S eucariontes) apenas inibe a tradução no citoplasma da ameba.

  2. O sequenciamento do DNA do cromatóforo demonstra que ele é circular e filogeneticamente muito mais próximo das cianobactérias atuais do que do núcleo da própria ameba.

  1. a) Interprete esses resultados à luz da teoria endossimbiótica e deduza que vantagens seletivas mútuas permitiram consolidar essa associação na evolução dos primeiros eucariontes fotossintéticos.
  2. b) Um estudante afirma que o aparecimento das primeiras cianobactérias com fotossíntese oxigênica provocou a oxigenação imediata e massiva da atmosfera primitiva. Refute a afirmação dele explicando que processo geoquímico ocorreu na hidrosfera antes de o $\text{O}_2$ poder se acumular livre na atmosfera e que consequência biológica essa crise do oxigênio teve para os organismos anaeróbios preexistentes.
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Voltando ao início: o oxigênio que respiramos vem da fotólise da água, feita nos fotossistemas dos cloroplastos de plantas e algas e nas cianobactérias, e a luz vira açúcar porque seu ATP e NADPH alimentam o ciclo de Calvin.

Resumo

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