A fotossíntese
Quase toda a matéria orgânica e quase todo o oxigênio do planeta têm a mesma origem: uma reação que acontece em uma folha verde quando a luz chega até ela. Entender como essa reação funciona, passo a passo, é entender a base da vida na Terra. Ao final desta página, você vai conseguir explicar por que um aquário com plantas "borbulha" sob a luz e por que uma estufa de tomates pode parar de crescer mesmo com mais luz.
A equação global e os pigmentos
Mergulhe um ramo de Elodea em água iluminada e você verá subir um rosário contínuo de bolhas, que cessa quando o copo é coberto. Que gás está sendo produzido? E de onde vem toda a massa que a planta ganha ao crescer?
$$6\ \text{CO}_2 + 6\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\ \text{O}_2$$Os reagentes são o gás carbônico e a água; os produtos, a glicose e o oxigênio; a fonte de energia é a luz.
Por que isso importa para toda a vida? Por três razões:
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Matéria: a fotossíntese produz a matéria orgânica que é a base de praticamente todas as cadeias alimentares.
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Energia: ela converte a energia da luz em energia química, armazenada nas ligações da glicose.
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Atmosfera: ela libera o oxigênio que a maioria dos seres vivos usa na respiração.
Escreva a equação química global da fotossíntese e identifique os reagentes, os produtos e a fonte de energia do processo.
Escreva a equação química global da fotossíntese e identifique os reagentes, os produtos e a fonte de energia do processo.
Qual pigmento capta a luz na fotossíntese e em que organela celular ele se encontra? Explique por que as folhas são verdes e o que acontece com essa coloração no outono…
Qual pigmento capta a luz na fotossíntese e em que organela celular ele se encontra? Explique por que as folhas são verdes e o que acontece com essa coloração no outono nas espécies caducifólias.
Indique e explique três razões pelas quais a fotossíntese é imprescindível para a vida na Terra, levando em conta a matéria, a energia e a atmosfera.
Indique e explique três razões pelas quais a fotossíntese é imprescindível para a vida na Terra, levando em conta a matéria, a energia e a atmosfera.
Mencione os principais pigmentos fotossintéticos (clorofilas a e b, carotenoides) e explique o que é o espectro de absorção: quais comprimentos de onda da luz são…
Mencione os principais pigmentos fotossintéticos (clorofilas a e b, carotenoides) e explique o que é o espectro de absorção: quais comprimentos de onda da luz são aproveitados e quais são refletidos, relacionando esse fato com a cor que observamos.
O cloroplasto: tilacoides e estroma
Explique onde ocorre a fotossíntese no interior do cloroplasto: o que são os tilacoides e os grana e o que é o estroma, indicando que fase do processo ocorre em cada um…
Explique onde ocorre a fotossíntese no interior do cloroplasto: o que são os tilacoides e os grana e o que é o estroma, indicando que fase do processo ocorre em cada um desses compartimentos.
Distinga a fase fotoquímica (fase dependente da luz) da fase química (ciclo de Calvin) da fotossíntese: em que parte do cloroplasto ocorre cada uma, que substâncias são…
Distinga a fase fotoquímica (fase dependente da luz) da fase química (ciclo de Calvin) da fotossíntese: em que parte do cloroplasto ocorre cada uma, que substâncias são consumidas e o que é produzido em cada etapa.
Fase clara: a fotólise da água
Durante muito tempo se acreditou que o oxigênio liberado pelas plantas vinha do $\text{CO}_2$. Quando a água foi marcada com isótopos pesados, viu-se que todo esse gás vinha da água absorvida. Como a energia solar consegue romper uma ligação química tão estável?
$$2\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} 4\ \text{H}^+ + 4\ e^- + \text{O}_2$$De que molécula provém o oxigênio liberado na fotossíntese: do $\text{CO}2$ ou da água? Explique como foi demonstrado por meio do uso de isótopos marcados…
De que molécula provém o oxigênio liberado na fotossíntese: do $\text{CO}_2$ ou da água? Explique como foi demonstrado por meio do uso de isótopos marcados ($\text{O-18}$) e por que motivo este resultado foi conclusivo.
Explique o que é a fotólise da água e quais três produtos ela gera (elétrons, prótons e oxigênio), indicando para que a planta utiliza os dois primeiros.
Explique o que é a fotólise da água e quais três produtos ela gera (elétrons, prótons e oxigênio), indicando para que a planta utiliza os dois primeiros.
Em 1882, T. W. Engelmann iluminou um filamento da alga verde Spirogyra* com um espectro de luz visível obtido com um prisma, utilizando bactérias móveis aerotáticas para…
Em 1882, T. W. Engelmann iluminou um filamento da alga verde Spirogyra com um espectro de luz visível obtido com um prisma, utilizando bactérias móveis aerotáticas para mapear a produção de oxigênio.
- a) Identifique a variável independente, a variável dependente e o biossensor neste desenho experimental, justificando o fundamento biológico do deslocamento bacteriano.
- b) Preveja ao longo de que comprimentos de onda do espectro ($400\text{--}700\ \text{nm}$) se observaram os agregados bacterianos mais densos e justifique por que razão essa distribuição se correlaciona sobretudo com o espectro de absorção das clorofilas e não pode ser explicada apenas pelo dos carotenoides acessórios.
- c) Imagine que se repete o experimento substituindo a Spirogyra por uma cianobactéria bentônica profunda dotada de ficobilinas (pigmentos com absorção ótima entre $500$ e $600\ \text{nm}$). Preveja como mudaria o padrão de agregação bacteriana e deduza a vantagem ecológica desses pigmentos em hábitats aquáticos.
O ciclo de Calvin: fixando o carbono
O $\text{CO}_2$ entra na folha, e o $\text{O}_2$ sai dela, pelos estômatos, pequenas aberturas na epiderme que podem abrir e fechar. Por dentro da folha, a seiva elaborada com os açúcares sai pelas nervuras (floema) para as outras partes da planta.
Em resumo, as duas fases se complementam:
| Fase clara (fotoquímica) | Fase escura (ciclo de Calvin) | |
|---|---|---|
| Local | Tilacoides (grana) | Estroma |
| Consome | Luz, $\text{H}_2\text{O}$ | $\text{CO}_2$, ATP, NADPH |
| Produz | ATP, NADPH, $\text{O}_2$ | Trioses-fosfato (→ glicose) |
A glicose formada é armazenada pela planta como amido, o carboidrato de reserva vegetal. O amido pode ser identificado com Lugol (solução de iodo): onde há amido, a cor passa a azul-escura ou preta. Como a clorofila verde atrapalharia a leitura da cor, a folha é descorada antes do teste.
As equações globais da fotossíntese e da respiração celular parecem simétricas. Justifique por que, apesar disso, elas não constituem processos inversos: compare as…
As equações globais da fotossíntese e da respiração celular parecem simétricas. Justifique por que, apesar disso, elas não constituem processos inversos: compare as organelas envolvidas, os mecanismos e o sentido do fluxo energético em cada um deles.
O esquema representa as trocas de matéria numa folha durante a fotossíntese. a) Indique qual substância é transportada pela seta assinalada com «?» que sai pela nervura…
O esquema representa as trocas de matéria numa folha durante a fotossíntese. a) Indique qual substância é transportada pela seta assinalada com «?» que sai pela nervura e para quais partes da planta ela se dirige. b) Escreva a equação global do processo e associe cada seta aos respectivos reagentes ou produtos. c) Indique o nome da estrutura da epiderme através da qual entra o $\text{CO}_2$.
Fatores limitantes: luz, CO₂ e temperatura
Ao medir a produção de uma planta sob lâmpadas cada vez mais potentes, a taxa fotossintética sobe no início em proporção direta, mas depois estaciona em um patamar horizontal. Por que fornecer mais energia luminosa deixa de acelerar a reação?
Cada fator age assim:
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Luz: em déficit, faltam ATP e NADPH; em excesso, a taxa satura e pode até haver danos aos pigmentos.
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$\text{CO}_2$: em déficit, o ciclo de Calvin fica sem substrato; acima de certo ponto, a taxa se estabiliza.
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Temperatura: frio demais ou calor demais reduzem a atividade das enzimas (como a RuBisCO), com ótimo em faixa intermediária.
Ponto de compensação fótico
Com pouca luz, a respiração consome mais $\text{O}_2$ do que a fotossíntese produz. O ponto de compensação fótico é a intensidade luminosa em que a fotossíntese iguala a respiração: o saldo de trocas gasosas é zero. Abaixo dele, a planta gasta mais do que produz e passa a consumir reservas; se isso durar semanas, ela definha. Plantas de sub-bosque, adaptadas à sombra, têm ponto de compensação mais baixo que plantas de pleno sol.
Cite três fatores ambientais que influenciam a taxa fotossintética (intensidade luminosa, concentração de $\text{CO}2$ e temperatura) e explique sucintamente a ação de…
Cite três fatores ambientais que influenciam a taxa fotossintética (intensidade luminosa, concentração de $\text{CO}_2$ e temperatura) e explique sucintamente a ação de cada um quando se encontra em déficit ou em excesso.
O que é o ponto de compensação luminoso? Explique o que ocorre quando a fotossíntese iguala a respiração celular, o que acontece com uma planta que permaneça semanas…
O que é o ponto de compensação luminoso? Explique o que ocorre quando a fotossíntese iguala a respiração celular, o que acontece com uma planta que permaneça semanas abaixo desse ponto (de onde ela obtém a sua energia?) e por que as plantas de sub-bosque apresentam pontos de compensação mais baixos do que as plantas adaptadas a pleno sol.
As estufas agrícolas são frequentemente enriquecidas com $\text{CO}2$ para aumentar a produção vegetal. Explique por que essa prática é eficaz com base na lei do mínimo…
As estufas agrícolas são frequentemente enriquecidas com $\text{CO}_2$ para aumentar a produção vegetal. Explique por que essa prática é eficaz com base na lei do mínimo (fator limitante), se o aumento de produtividade que pode ser alcançado é ilimitado e quais outros fatores passam a ser limitantes após a correção dos níveis de $\text{CO}_2$.
Uma estufa comercial de tomates em Petrolina instala iluminação LED suplementar para aumentar a produção invernal. Ao aumentar a irradiância de $400$ para…
Uma estufa comercial de tomates em Petrolina instala iluminação LED suplementar para aumentar a produção invernal. Ao aumentar a irradiância de $400$ para $800\ \mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$, a taxa de fixação de $\text{CO}_2$ aumenta apenas $4\,\%$, atingindo um patamar imprevisto.
- a) Justifique em nível fisiológico e molecular por que, a partir de determinada intensidade luminosa, a taxa fotossintética satura mesmo que continue havendo mais fótons disponíveis.
- b) Formule uma hipótese sobre qual fator ambiental alternativo está limitando o processo na estufa e desenhe um experimento com variáveis controladas para testá-la.
- c) Preveja, com fundamentação, como mudarão a curva de saturação luminosa e a taxa fotossintética máxima se a atmosfera da estufa for enriquecida com $\text{CO}_2$ gasoso.
Num ensaio agronômico numa zona semiárida submetida a uma onda de calor ($38\ ^\circ\text{C}$) e seca de verão, monitoram-se três parcelas contíguas: trigo (C3), sorgo…
Num ensaio agronômico numa zona semiárida submetida a uma onda de calor ($38\ ^\circ\text{C}$) e seca de verão, monitoram-se três parcelas contíguas: trigo (C3), sorgo (C4) e palma-forrageira (Opuntia, CAM).
- a) Medem-se a acidez vacuolar (concentração de malato) e a abertura estomática às 03:00 da madrugada e às 14:00 da tarde. Preveja qual cultura mostrará máxima acidez às 03:00 e justifique como essa adaptação lhe permite sobreviver com o mínimo gasto hídrico.
- b) Durante as horas centrais do dia, o trigo reduz drasticamente sua taxa líquida de assimilação de carbono até valores próximos de zero, enquanto o sorgo mantém uma taxa líquida positiva muito elevada. Justifique esse contraste no nível enzimático (RuBisCO em comparação com PEP carboxilase) em relação ao fechamento estomático e à fotorrespiração.
- c) Em um cenário experimental com $\text{CO}_2$ enriquecido artificialmente, mas sem déficit hídrico, preveja qual das duas culturas (C3 ou C4) experimentará maior aumento percentual em sua taxa fotossintética e fundamente o porquê.
A enzima RuBisCO é bifuncional: catalisa tanto a carboxilação (fotossíntese) quanto a oxigenação da ribulose-1,5-bisfosfato (fotorrespiração). Em um experimento de…
A enzima RuBisCO é bifuncional: catalisa tanto a carboxilação (fotossíntese) quanto a oxigenação da ribulose-1,5-bisfosfato (fotorrespiração). Em um experimento de fisiologia vegetal, cultivam-se exemplares idênticos de soja (planta C3) a $30\ ^\circ\text{C}$ em duas câmaras com luz idêntica e mesma concentração de $\text{CO}_2$ ($0{,}04\,\%$), mas variando o oxigênio: Câmara 1 ($21\,\%$ $\text{O}_2$) e Câmara 2 ($2\,\%$ $\text{O}_2$).
- a) Preveja em qual câmara será maior a taxa fotossintética líquida e o ganho de biomassa. Justifique sua dedução explicando o balanço energético e de carbono da fotorrespiração.
- b) Se a temperatura de ambas as câmaras for elevada de $30\ ^\circ\text{C}$ para $40\ ^\circ\text{C}$, o rendimento fotossintético na Câmara 1 cai de forma drástica, enquanto na Câmara 2 se mantém quase constante. Justifique este resultado considerando a afinidade enzimática da RuBisCO e a solubilidade relativa de ambos os gases ao aquecer a água.
- c) A biotecnologia procura introduzir vias C4 em culturas C3, como o trigo ou o arroz. Argumente se essa modificação traria uma vantagem adaptativa clara em latitudes frias e temperadas ou se, pelo contrário, poderia diminuir o rendimento dessas plantas em relação às variedades não modificadas.
Investigando um fator limitante com dados
A pergunta "a fotossíntese aumenta quando aumenta a luz?" exige definir o que se muda, o que se mede e o que se mantém constante. Um experimento escolar pode usar uma planta aquática (como a Elodea), com temperatura e $\text{CO}_2$ controlados. A taxa pode ser estimada contando as bolhas de $\text{O}_2$ liberadas por minuto, variando a distância da lâmpada.
A tabela traz dados simulados da produção líquida de oxigênio:
| Luz relativa | Réplica 1 | Réplica 2 | Réplica 3 |
|---|---|---|---|
| 0 | −2 | −1 | −3 |
| 1 | 3 | 4 | 5 |
| 2 | 7 | 8 | 9 |
| 3 | 8 | 9 | 10 |
Os valores são unidades arbitrárias de troca líquida de $\text{O}_2$ por minuto, não medições reais. Represente as médias em uma planilha.
Planeje uma atividade experimental com uma planta aquática (Elodea) para determinar a variação da taxa fotossintética em função da distância até uma lâmpada: hipótese,…
Planeje uma atividade experimental com uma planta aquática (Elodea) para determinar a variação da taxa fotossintética em função da distância até uma lâmpada: hipótese, variável independente, forma de medição da taxa (bolhas de $\text{O}_2$ liberadas por minuto), dois controles necessários e uma limitação do método.
Uma folha variegada apresenta zonas brancas desprovidas de clorofila. Após algumas horas de exposição à luz, a folha é descorada e tratada com solução de Lugol. Preveja…
Uma folha variegada apresenta zonas brancas desprovidas de clorofila. Após algumas horas de exposição à luz, a folha é descorada e tratada com solução de Lugol. Preveja quais áreas ficarão coradas de azul-escuro/preto, explique o que demonstra esse resultado (o que o Lugol identifica?) e por que razão é necessário retirar previamente a clorofila da folha.
A concentração de $\text{CO}2$ na atmosfera aumenta anualmente, apresentando, contudo, uma oscilação sazonal (o padrão em «dentes de serra» da curva de Keeling).…
A concentração de $\text{CO}_2$ na atmosfera aumenta anualmente, apresentando, contudo, uma oscilação sazonal (o padrão em «dentes de serra» da curva de Keeling). Explique a origem dessa oscilação anual, justifique por que ela reflete sobretudo a atividade fotossintética do hemisfério norte e o que traduz quanto à dimensão global da atividade da biosfera.
A curva de Keeling mostra a concentração de $\text{CO}2$ atmosférico em Mauna Loa desde 1958, combinando uma tendência contínua de subida com uma oscilação periódica…
A curva de Keeling mostra a concentração de $\text{CO}_2$ atmosférico em Mauna Loa desde 1958, combinando uma tendência contínua de subida com uma oscilação periódica anual em «dente de serra» (máximo em maio, mínimo em outubro).
- a) Interprete a causa biológica planetária da oscilação anual e fundamente por que o mínimo de $\text{CO}_2$ é registrado no início do outono boreal (outubro) e não no solstício de verão, e por que as estações do hemisfério sul não neutralizam essa oscilação.
- b) Na estação de medição do Polo Sul, a tendência de fundo ascendente é idêntica, mas a oscilação anual tem uma amplitude quase desprezível (inferior a $1\ \text{ppm}$ em comparação com os $\sim 6\ \text{ppm}$ do Havaí). Justifique biogeograficamente essa discrepância.
- c) Sabendo que os sumidouros biológicos terrestres e oceânicos absorvem atualmente cerca de $50\,\%$ do $\text{CO}_2$ de origem antropogênica, preveja e fundamente como se alteraria a inclinação da curva de Keeling se o estresse térmico transformasse as florestas boreais de sumidouros líquidos em emissores líquidos de carbono.
Apesar de o fitoplâncton marinho representar menos de $1\,\%$ da biomassa fotossintética global, ele é responsável por quase $50\,\%$ da produção primária líquida da…
Apesar de o fitoplâncton marinho representar menos de $1\,\%$ da biomassa fotossintética global, ele é responsável por quase $50\,\%$ da produção primária líquida da biosfera.
- a) Resolva este aparente paradoxo ecológico comparando o tempo de residência da matéria orgânica e a taxa de renovação (quociente produção/biomassa, $P/B$) das microalgas marinhas com as das árvores de uma floresta temperada.
- b) Em mares tropicais onde a radiação solar e a temperatura são ótimas durante todo o ano, a produtividade fotossintética costuma ser extraordinariamente baixa. Justifique o papel da termoclina permanente nesse fenômeno e preveja o impacto do aquecimento superficial dos oceanos sobre a extensão dessas áreas oligotróficas.
- c) Explique o funcionamento da chamada «bomba biológica de carbono» oceânica e preveja as consequências de um declínio do fitoplâncton tanto sobre o aquecimento global quanto sobre os níveis tróficos superiores da teia marinha pelágica.
Voltando ao começo: as bolhas da Elodea são $\text{O}_2$ vindo da fotólise da água, e a massa que a planta ganha vem do $\text{CO}_2$ fixado no ciclo de Calvin.
A biosfera em escala global
Desde 1958, a concentração de $\text{CO}_2$ é medida em Mauna Loa, no Havaí. A curva de Keeling mostra uma subida contínua, causada sobretudo pela queima de combustíveis fósseis, com uma oscilação anual em "dente de serra": máximo em maio e mínimo em outubro.
A oscilação ocorre porque o hemisfério norte tem mais área de terra e vegetação. Na primavera e no verão boreais, a fotossíntese intensa retira $\text{CO}_2$ do ar. No outono e no inverno, a respiração e a decomposição superam a fotossíntese e devolvem $\text{CO}_2$. O mínimo vem em outubro, no fim do verão, e não no solstício, porque a fotossíntese continua superando a respiração por um tempo. O hemisfério sul tem menos área de terra e vegetação e não anula esse efeito. A oscilação mostra que a biosfera inteira "respira" em ritmo sazonal.
A produção primária líquida é a matéria orgânica que os produtores acumulam, ou seja, a fotossíntese menos a respiração deles. O fitoplâncton marinho tem pouca biomassa, mas se renova em dias, com alta relação P/B (produção/biomassa) e curto tempo de residência da matéria orgânica. As árvores têm muita biomassa, que se renova em décadas, com P/B baixa. Por isso o fitoplâncton responde por cerca de metade da produção primária do planeta.