El transporte de savias

Diferencia la savia bruta y la savia elaborada: qué transporta cada una, por qué vaso circula y en qué sentido lo hace.

Indica qué elementos celulares forman el xilema (traqueidas y miembros de vasos) y el floema (tubos cribosos y células acompañantes), y una diferencia estructural entre unos y otros relacionada con su función.

Además de azúcares, el floema transporta aminoácidos, fitohormonas y señales de alarma. Explica qué significa que la savia elaborada viaja «de fuente a sumidero» y cita dos sumideros distintos según la época del año (raíces, frutos, yemas nuevas).

Enumera el recorrido del agua desde el suelo hasta la atmósfera (pelo absorbente → corteza de la raíz → xilema → mesófilo de la hoja → estoma) indicando qué tejido atraviesa en cada paso.

¿Qué es la presión radicular? Explica en qué condiciones se manifiesta (noches de alta humedad, savia que rezuma al cortar un tallo en primavera) y por qué no basta para subir el agua a la copa de un árbol alto.

Un suelo seco «agarra» el agua con más fuerza que uno húmedo. Explica qué es la tensión del agua en el suelo (potencial hídrico, de forma cualitativa), qué es el punto de marchitez permanente y por qué regar muchas veces con poca agua es peor estrategia que regar en profundidad.

Explica la teoría de la cohesión-tensión del ascenso de la savia bruta: qué papel juegan la transpiración foliar, la cohesión entre moléculas de agua y la adhesión a las paredes del xilema, y por qué el agua puede subir decenas de metros sin una bomba.

La teoría de la cohesión-tensión explica el ascenso del agua sin bomba. Explica qué tres propiedades del agua y del xilema la hacen posible (evaporación en el estoma, cohesión entre moléculas, adhesión a las paredes del vaso) y razona por qué la columna de agua no se rompe en vasos tan estrechos.

Diferencia gutación y transpiración: cuándo ocurre cada una (noches húmedas frente a días secos), por dónde sale el agua en cada caso y qué demuestra la gutación sobre la presión que empuja la savia desde la raíz.

En las sequías pueden formarse burbujas de aire dentro del xilema (cavitación y embolia). Explica por qué una embolia rompe la columna de agua y deja sin servicio ese vaso, y cita dos estrategias de las plantas para evitarla o limitarla (vasos más estrechos, cierre de estomas, reparto de riesgo entre muchos vasos).

Imagina que se produce una microburbuja de aire en el xilema de un árbol en verano y, al mismo tiempo, un microémbolo gaseoso en una arteria de un mamífero.

1. a) Explica por qué el mecanismo biofísico de transporte de savia bruta (teoría de la cohesión-tensión) hace que el xilema sea vulnerable a la cavitación, y predice las consecuencias hidráulicas inmediatas de la rotura de la columna de agua en ese vaso.
2. b) Compara ambos sistemas de transporte contrastando: el origen de la energía impulsora (solar/gradiente de potencial hídrico vs. metabólica/ATP del miocardio), la naturaleza de los conductos (células muertas lignificadas vs. endotelio vivo) y por qué una planta no podría mantener su balance energético si tuviera que bombear activamente la savia bruta mediante transporte celular activo.

En un pinar mediterráneo sometido a varios años consecutivos de sequía extrema se constata una mortalidad masiva por fallo hidráulico y un ataque fulminante de escarabajos perforadores de la corteza (Tomicus sp.), que excavan galerías en el floema.

1. a) Explica la relación causa-efecto entre el descenso continuado del potencial hídrico del suelo, la tensión en los vasos xilemáticos y la aparición de embolias. Razona por qué el cierre estomático preventivo a largo plazo no evita la muerte del árbol (inanición por déficit de carbono frente a cavitación catastrófica).
2. b) Los pinos sanos se defienden de estos insectos bombeando resina a presión a través de sus canales resiníferos para expulsarlos de la corteza. Justifica fisiológicamente por qué un árbol deshidratado y con estomas cerrados pierde esta defensa mecánica y química.
3. c) Propón dos medidas de gestión forestal ecológica orientadas a reducir la vulnerabilidad de estos pinares ante futuras sequías y justifica su base biológica (competencia intraespecífica por el agua edáfica y diversificación de hospedadores).

¿Por dónde entra el agua del suelo a la planta y por qué estructuras sale la mayor parte de ella a la atmósfera? Nombra el proceso de pérdida de agua y su importancia.

Explica qué es la transpiración vegetal y razona qué porcentaje del agua absorbida por la raíz se usa realmente en la fotosíntesis (¿qué ocurre con el $98\ \%$ restante y para qué sirve perderla?).

Durante una jornada de verano muy calurosa y seca (temperatura máxima de $38\ \text{°C}$ a las $14{:}00\ \text{h}$), se monitorean los siguientes parámetros en una planta de cultivo bien iluminada:

• De $08{:}00$ a $11{:}00\ \text{h}$: la transpiración y la asimilación neta de $\text{CO}_2$ aumentan de forma paralela.

• De $12{:}00$ a $16{:}00\ \text{h}$: la transpiración cae drásticamente un $70\ \%$ y la asimilación neta se reduce casi a cero, a pesar de que la intensidad lumínica es máxima.

• A partir de las $17{:}30\ \text{h}$: se observa una ligera recuperación de ambos parámetros antes del anochecer.

1. a) Interpreta los datos explicando qué cambio osmótico e iónico experimentan las células oclusivas a mediodía y qué señal hormonal desencadena dicho proceso.
2. b) Justifica por qué el cierre estomático, aunque vital para evitar la desecación, colapsa la síntesis de glucosa a pesar de la radiación solar abundante, y predice qué le ocurrirá a la temperatura de las hojas durante esas horas centrales del día al interrumpirse la transpiración.

En una región semiárida se compara una parcela forestal madura con una parcela contigua deforestada recientemente para cultivo de secano con suelo desprovisto de cubierta vegetal permanente. Se constata que, en verano, la temperatura del aire sobre el dosel forestal es hasta $4\ \text{°C}$ inferior a la de la zona desarbolada, y las nieblas o lloviznas locales son notablemente más frecuentes.

1. a) Justifica el efecto termorregulador del bosque explicando el mecanismo de transpiración foliar y la propiedad biofísica del agua responsable del enfriamiento del entorno.
2. b) Explica el papel de la evapotranspiración en el reciclaje de humedad continental («ríos voladores») y predice cómo la deforestación a gran escala puede alterar el régimen de lluvias en zonas situadas a cientos de kilómetros.
3. c) Tras una tormenta torrencial de otoño, se registra el caudal de los arroyos de ambas parcelas. Predice razonadamente cómo diferirán los hidrogramas (pico de caudal máximo y tiempo de respuesta) y analiza el riesgo de erosión edáfica en función de la presencia o ausencia de raíces y hojarasca.

Un grupo de estudiantes emplea un potómetro de capilar ($1\ \text{mm}$ de diámetro) para investigar la pérdida de agua en una rama de laurel (Laurus nobilis). Miden el avance de la burbuja durante intervalos de $15$ minutos bajo distintas condiciones experimentales:

• Control (luz de laboratorio, $22\ \text{°C}$, aire en calma): $30\ \text{mm}$.

• Tratamiento 1 (foco de luz directa intensa): $75\ \text{mm}$.

• Tratamiento 2 (ventilador a baja velocidad): $65\ \text{mm}$.

• Tratamiento 3 (corriente de aire muy caliente y seco durante $45$ minutos continuados): $12\ \text{mm}$.

• Tratamiento 4 (rama cubierta con una bolsa de polietileno transparente húmeda): $4\ \text{mm}$.

1. a) Interpreta los resultados de los Tratamientos 1, 2 y 4 justificando el mecanismo fisiológico o físico que actúa en cada caso (apertura estomática fótica, reducción de la capa límite foliar y gradiente de presión de vapor).
2. b) Resuelve la aparente contradicción del Tratamiento 3: razona por qué un ambiente extremadamente desecante provocó una caída drástica de la transpiración en lugar de su aumento.
3. c) Señala qué magnitud mide directamente el potómetro (frente a la transpiración foliar neta real) y justifica por qué el corte basal del tallo debe realizarse necesariamente sumergido bajo el agua al montar el aparato.

Reto del tema. ¿Cómo gestiona un cultivo local el estrés hídrico y lumínico? Imagina que asesoras a una cooperativa agrícola de tu condado.

1. Recogida de datos: Consulta en la web del Servicio Meteorológico Nacional (NWS) la temperatura máxima (ej. $24.5\text{ °C}$), la humedad relativa y las horas de sol de tu localidad durante los últimos $3$ días.

2. Análisis fisiológico: Evalúa cómo han condicionado estas variables a la transpiración foliar y al ascenso de la savia bruta según la teoría de tensión-cohesión. Deduce si ha existido riesgo de cierre estomático y su repercusión en la asimilación de $\text{CO}_2$ durante la fotosíntesis.

3. Dinámica de savias: Explica cómo la producción de fotoasimilados estimada afectó a la carga de sacarosa y al transporte de savia elaborada por flujo de presión hacia los órganos sumidero.

4. Propuesta agronómica: Elabora un informe técnico breve con una gráfica temporal y una pauta horaria de riego justificada para prevenir la cavitación en el xilema sin mermar la fotosíntesis.

Se valorará:

• Rigor en el uso de datos reales y su representación gráfica.

• Comprensión de la interdependencia entre la fotosíntesis y el transporte xilemático y floemático.

• Justificación biológica y viabilidad de las medidas propuestas en el informe.

Describe el mecanismo de presión de flujo (hipótesis de Münch) del transporte de savia elaborada por el floema, explicando qué ocurre en la «fuente» (hoja) y en el «sumidero» (raíz, fruto) y por qué este transporte sí consume energía.

Los pulgones clavan su estilete en el floema y la savia entra sola a presión. Explica qué demuestra eso sobre la presión dentro del floema, qué es la melaza que excretan los pulgones y cómo la aprovechan las hormigas (mutualismo).

Para estudiar el funcionamiento biofísico de los tejidos conductores en una planta herbácea madura, se diseña un experimento con dos tratamientos en el tercio medio del tallo:

• Tratamiento A: se enfría localmente el tallo a $0\ \text{°C}$ o se infiltra con un inhibidor respiratorio que anula la producción de ATP, manteniendo las hojas intactas a temperatura ambiente y bien iluminadas.

• Tratamiento B: se secciona periféricamente la corteza hasta alcanzar la madera y se expone la planta a alta evaporación.

Se suministra agua tritiada ($^3\text{H}_2\text{O}$) a las raíces y $\text{CO}_2$ marcado ($^{14}\text{CO}_2$) a las hojas superiores.

1. a) Predice qué ocurrirá con el transporte de savia bruta y savia elaborada en el Tratamiento A, justificando tu respuesta según los requerimientos metabólicos del xilema frente al floema (hipótesis del flujo por presión de Münch).
2. b) Explica la relación entre la estructura celular y la función en ambos tejidos: por qué los elementos del xilema alcanzan su funcionalidad tras la apoptosis celular, mientras que las células cribosas deben mantenerse metabólicamente vivas y asociadas a células acompañantes.
3. c) Si un árbol adulto puede transpirar $300\ \text{L}$ de agua al día y transportar $0.5\ \text{kg}$ de azúcares, razona desde el punto de vista evolutivo y termodinámico por qué el transporte por el xilema no se basa en bombas de transporte activo celular.

Los fruticultores anillan a veces una rama (retiran un anillo de corteza) para que sus frutos engorden. Explica qué savia se acumula sobre el anillo, por qué mejora el fruto y qué riesgo tiene aplicar la técnica al tronco entero (¿qué muere primero?).

En horticultura se practica a veces el anillado (extracción de un anillo de corteza) en una rama concreta para obtener frutos más grandes, pero si se realiza en la base del tronco principal el árbol termina muriendo.

1. a) Explica, según el modelo de flujo de presión (fuente-sumidero), por qué los frutos de la rama anillada aumentan de tamaño y contenido en azúcares.
2. b) Un trabajador afirma: «El árbol anillado en el tronco no debería morir, ya que el xilema sigue intacto y las hojas pueden recibir agua y seguir realizando la fotosíntesis con normalidad». Rebate este argumento prediciendo la secuencia temporal de fallos fisiológicos en raíces y copa que conducen a la muerte del árbol.

En un estudio ecofisiológico sobre relaciones de parasitismo vegetal se analizan dos especies: el muérdago (Viscum album), que posee hojas verdes y vive sobre ramas de pino, y la cuscuta (Cuscuta sp.), una planta parásita filamentosa y amarillenta que coloniza tallos de alfalfa.

1. a) A mediodía, el potencial hídrico en las hojas del pino hospedador es de $-1.6\ \text{MPa}$, mientras que en las hojas del muérdago es de $-2.4\ \text{MPa}$. Interpreta este gradiente biofísico explicando a qué tejido del huésped se conectan los haustorios del muérdago y por qué este necesita mantener una conductancia estomática más activa que la de su propio árbol hospedador.
2. b) La cuscuta carece de clorofila y de raíces funcionales en estado adulto. Deduce hacia qué tejido vascular del hospedador debe dirigir sus haustorios para subsistir y clasifícala funcionalmente frente al muérdago (holoparásita vs. hemiparásita).
3. c) Un agricultor propone combatir una infestación de cuscuta en su campo aplicando un herbicida cuyo principio activo inhibe la enzima Rubisco de la fotosíntesis. Predice la eficacia de este tratamiento sobre la parásita y sobre el cultivo, y razona un método de control agronómico más selectivo y coherente con la fisiología del parásito.