La fotosintesi e la chemiosintesi

Scrivi l'equazione globale della fotosintesi ossigenica e indica quale molecola si ossida e quale si riduce nel processo.

Quale pigmento principale cattura la luce nelle piante verdi e in quale struttura della cellula si trova? Quali colori (lunghezze d'onda) della luce assorbe preferenzialmente e quale riflette?

Nomina le due grandi fasi della fotosintesi, indica in quale parte del cloroplasto avviene ciascuna e che cosa si produce in ciascuna fase.

Che cosa sono i tilacoidi e che cosa sono i grana? Spiega perché le membrane dei tilacoidi sono il luogo adatto per la fase luminosa della fotosintesi.

Nello schema di un cloroplasto sono indicate due strutture con i numeri 1 e 2. Identificale e spiega quali processi fotosintetici avvengono in ciascuna, collegandoli alle frecce di entrata e di uscita che compaiono nello schema.

Che cos'è un fotosistema e che cosa contiene nel suo centro di reazione? Spiega che cosa accade alla clorofilla quando assorbe l'energia della luce.

Descrivi il percorso di un elettrone da una molecola d'acqua fino al $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemi II e I e catena di trasporto degli elettroni), e indica in quale momento si libera il $\text{O}_2$ e dove si accumulano i protoni.

Un ricercatore illumina cloroplasti isolati e aggiunge un erbicida che blocca il flusso di elettroni in uscita dal fotosistema II. Prevedi, motivando, che cosa accadrà alla produzione di $\text{O}_2$, di ATP e di NADPH, e spiega perché la pianta trattata con quell'erbicida finisce per morire anche se riceve luce e $\text{CO}_2$.

Spiega che cos'è la fotolisi dell'acqua, in quale fase e in quale parte del cloroplasto avviene, e qual è il destino degli elettroni, dei protoni e dell'ossigeno che si generano.

Spiega in che cosa consiste la fotofosforilazione e confrontala con la fosforilazione ossidativa del mitocondrio: fonte iniziale di elettroni, accettore finale di elettroni e formazione e uso del gradiente protonico.

Per ogni molecola di $\text{O}_2$ liberata nella fase luminosa si staccano $4$ elettroni dall'acqua. Sapendo che formare una molecola di glucosio richiede di fissare $6$ molecole di $\text{CO}_2$ e di consumare $12$ NADPH, calcola quante molecole d'acqua devono essere fotolizzate come minimo e metti in relazione i due calcoli.

In una riproduzione dell'esperimento di Robert Hill, si isolano cloroplasti di spinacio e si pongono in soluzione isotonica con DCPIP (un accettore artificiale di elettroni che passa da blu scuro allo stato ossidato a incolore allo stato ridotto). Si provano quattro provette senza $\text{CO}_2$:

• Provetta 1: Al buio.

• Provetta 2: Esposta alla luce.

• Provetta 3: Esposta alla luce, dopo aver aggiunto DCMU (un inibitore del fotosistema II).

• Provetta 4: Esposta alla luce, ma con i cloroplasti precedentemente bolliti a 100 °C.

1. a) Prevedi in quale o in quali provette si avrà perdita del colore blu e sviluppo di bollicine di $\text{O}_2$. Giustifica la tua previsione indicando quale accettore fisiologico viene sostituito dal DCPIP.
2. b) A partire dal risultato della Provetta 2, confuta l'ipotesi che l'ossigeno liberato nella fotosintesi provenga dal $\text{CO}_2$.
3. c) Argomenta se i cloroplasti della Provetta 2 sintetizzano o no carboidrati in queste condizioni, e che cosa dimostra questo fatto riguardo all'interdipendenza tra la fase luminosa e la fase biosintetica (ciclo di Calvin).

Indica quali due prodotti della fase luminosa utilizza il ciclo di Calvin e per che cosa li impiega nella sintesi dei carboidrati.

Nel ciclo di Calvin il $\text{CO}_2$ viene «fissato» nello stroma. Spiega che cosa significa fissare il $\text{CO}_2$, quale enzima catalizza questa fissazione e da dove provengono l'ATP e il NADPH che il ciclo consuma.

Il ciclo di Calvin ha tre fasi: fissazione del $\text{CO}_2$, riduzione e rigenerazione del ribulosio-1,5-bisfosfato. Descrivile brevemente e indica quante molecole di $\text{CO}_2$ devono essere fissate per formare una molecola di glucosio.

Nomina tre fattori ambientali che influenzano la velocità della fotosintesi e spiega brevemente come agisce uno di essi.

Si misura il tasso fotosintetico netto (assimilazione di $\text{CO}_2$) di una pianta a intensità luminose crescenti in due condizioni ambientali: Condizione 1 (aria con 0,04 % di $\text{CO}_2$ a 20 °C) e Condizione 2 (aria arricchita con 0,15 % di $\text{CO}_2$ a 20 °C). I risultati indicano che a intensità basse (inferiori a 80 $\mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$) le due curve sono identiche e crescono linearmente con la stessa pendenza; tuttavia, il plateau di saturazione viene raggiunto a un livello più alto del 60 % nella Condizione 2.

1. a) Giustifica a livello biochimico perché a basse intensità luminose la concentrazione di $\text{CO}_2$ non influisce sul tasso fotosintetico e indica quali processi della fase fotochimica limitano la velocità in quel tratto.
2. b) Spiega perché il tasso fotosintetico si stabilizza in un plateau ad alte intensità luminose e deduci quale enzima dello stroma agisce come collo di bottiglia nella Condizione 1.
3. c) Se nella Condizione 2 (luce saturante e 0,15 % di $\text{CO}_2$) si porta la temperatura a 30 °C, il tasso fotosintetico aumenta in modo notevole; invece, lo stesso aumento termico non produce alcun incremento a basse intensità luminose. Argomenta la diversa sensibilità alla temperatura delle due fasi della fotosintesi.

Nelle serre si arricchisce l'aria con $\text{CO}_2$ e si integra con luce artificiale. a) Spiega, a partire dal concetto di fattore limitante, perché queste misure aumentano il raccolto solo fino a un certo punto. b) Indica quale fattore potrebbe diventare limitante dopo averle applicate. c) Spiega perché innalzare troppo la temperatura può ridurre la produzione anche se luce e $\text{CO}_2$ sono abbondanti.

Lo spettro di assorbimento della clorofilla $a$ presenta massimi nelle regioni del blu ($\sim 430\text{ nm}$) e del rosso ($\sim 660\text{ nm}$), mentre assorbe appena nella banda verde-gialla (500–550 nm). Tenendo conto che l'acqua marina assorbe rapidamente la luce rossa e che a 25 metri di profondità la radiazione disponibile è quasi esclusivamente blu-verdastra:

1. a) Prevedi motivando come varierà il tasso di rilascio di $\text{O}_2$ se si illuminano con luce monocromatica di 530 nm due campioni di biomassa equivalente: uno dell'alga verde Ulva (con clorofille $a$ e $b$) e uno dell'alga bruna Laminaria (con clorofilla $a$ e fucoxantina).
2. b) Dato che la fucoxantina si trova nei complessi antenna e non nei centri di reazione, spiega come viene trasferita l'energia luminosa che assorbe fino a rendere possibile la fotolisi dell'acqua nel fotosistema II.
3. c) Uno studente afferma che, per adattarsi alla vita in acque profonde, alle alghe brune basterebbe sostituire tutta la loro clorofilla $a$ con fucoxantina. Confuta questa affermazione basandoti sulla funzione fisico-chimica indispensabile che la clorofilla $a$ svolge nei centri di reazione fotochimici.

Quasi tutto l'ossigeno dell'atmosfera proviene dalla fotosintesi. Spiega da quale molecola viene liberato quel $\text{O}_2$ e motiva perché la comparsa della fotosintesi ossigenica fu una tappa fondamentale nella storia della Terra.

Nelle piante $\text{C}_4$ (mais, canna da zucchero), il $\text{CO}_2$ viene fissato dapprima in un composto a quattro atomi di carbonio che poi lo libera vicino all'enzima Rubisco. Spiega quale problema risolve questo meccanismo (la competizione tra $\text{O}_2$ e $\text{CO}_2$ per la Rubisco, o fotorespirazione) e perché queste piante rendono particolarmente bene nei climi caldi.

In un laboratorio si isolano due colture di microrganismi autotrofi sconosciuti (A e B) in grado di fissare $^{14}\text{CO}_2$ in terreno minerale. Sottoponendoli a diverse condizioni sperimentali, si ottengono i seguenti dati:

• Al buio assoluto e in presenza di $\text{NH}_4^+$ e $\text{O}_2$, solo la coltura A prolifera e incorpora $^{14}\text{C}$ nella sua biomassa organica.

• In presenza di luce e in assenza di donatori inorganici ridotti (tranne $\text{H}_2\text{O}$), prolifera la coltura B, ma la coltura A non mostra crescita.

• Se si elimina il $\text{O}_2$ dal terreno al buio, la coltura A arresta completamente la fissazione di $^{14}\text{CO}_2$, pur disponendo di abbondante $\text{NH}_4^+$.

1. a) Deduci il tipo di metabolismo autotrofo di ciascuna coltura (chemiosintesi o fotosintesi), identificando in ogni caso la fonte primaria di energia, la fonte di carbonio e il donatore di elettroni.
2. b) Giustifica perché la coltura A dipende strettamente da $\text{O}_2$ per sintetizzare materia organica a partire da $\text{CO}_2$, spiegando il ruolo della catena di trasporto degli elettroni in questo processo.
3. c) Confronta la fotosintesi ossigenica e la chemiosintesi nitrificante rispetto al tipo di cellule e ai taxa biologici che le realizzano.

In uno studio su piante crassulacee (CAM) mantenute in un ambiente arido, si misurano ogni 4 ore nel corso della giornata l'apertura degli stomi, il pH del succo vacuolare delle foglie e la concentrazione di malato.

1. a) Alle 04:00 (notte), gli stomi sono aperti e il pH fogliare scende a 3,6 con un massimo di malato; alle 14:00 (giorno), gli stomi sono chiusi, il pH sale a 6,0 e il malato quasi scompare. Interpreta questi dati spiegando la sequenza biochimica che avviene al buio e nelle ore diurne.
2. b) Se durante una notte calda la capacità di accumulo del malato nei vacuoli si satura a metà notte, la fissazione di $\text{CO}_2$ si interrompe completamente fino al giorno successivo. Giustifica come questo limite fisico-chimico spiega il basso tasso di crescita delle piante CAM rispetto alle piante $\text{C}_3$.
3. c) Confronta la strategia di adattamento delle piante CAM con quella delle piante $\text{C}_4$ (come il mais), spiegando come ciascuna riesce a evitare la fotorespirazione e in che cosa differiscono rispetto al tipo di compartimentazione (temporale rispetto a spaziale) della fissazione del $\text{CO}_2$.

Si analizza in laboratorio una specie di ameba fotosintetica che possiede organuli fotosintetici chiamati cromatofori. Le prove sperimentali rivelano quanto segue:

1. Il cloramfenicolo (un antibiotico che blocca la traduzione nei ribosomi batterici 70S) arresta la sintesi proteica all'interno del cromatoforo, mentre la cicloesimmide (che blocca i ribosomi eucariotici 80S) inibisce la traduzione solo nel citoplasma dell'ameba.

2. Il sequenziamento del DNA del cromatoforo dimostra che è circolare e filogeneticamente molto più affine ai cianobatteri attuali che al nucleo della stessa ameba.

1. a) Interpreta questi risultati alla luce della teoria endosimbiotica e deduci quali reciproci vantaggi selettivi permisero di consolidare questa associazione nell'evoluzione dei primi eucarioti fotosintetici.
2. b) Uno studente afferma che la comparsa dei primi cianobatteri con fotosintesi ossigenica provocò l'ossigenazione immediata e massiccia dell'atmosfera primitiva. Confuta la sua affermazione spiegando quale processo geochimico avvenne nell'idrosfera prima che il $\text{O}_2$ potesse accumularsi libero nell'atmosfera e quale conseguenza biologica ebbe questa crisi dell'ossigeno per gli organismi anaerobi preesistenti.