El rendimiento energético de la respiración
En la Media Maratón de Quetzaltenango (Xela), a más de 2,300 m de altitud, los corredores terminan agotados y con mucho calor. ¿Cuánto ATP obtiene una célula de una sola glucosa, por qué la fermentación rinde tanto menos y a dónde se va la energía que no se convierte en ATP?
El balance de la respiración aeróbica
La mayor parte del ATP de la respiración aeróbica viene de la cadena respiratoria, que aprovecha los electrones del NADH y del FADH₂. La glucólisis aporta solo 2 ATP netos.
Ya estudiaste la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Ahora sumamos lo que produce cada etapa por cada molécula de glucosa en una célula eucariota.
| Etapa | ATP directo neto | NADH | FADH₂ |
|---|---|---|---|
| Glucólisis (citosol) | 2 | 2 | 0 |
| Oxidación de 2 piruvatos a acetil-CoA (matriz) | 0 | 2 | 0 |
| Dos vueltas del ciclo de Krebs (matriz) | 2 | 6 | 2 |
Los NADH y FADH₂ ceden sus electrones a la cadena de transporte; el flujo de protones que se genera mueve la ATP sintasa y produce la mayor parte del ATP. Por eso la cifra final depende de cuántos ATP se cuentan por cada NADH y cada FADH₂.
Cada NADH que entrega sus electrones a la cadena respiratoria rinde unos 2.5 ATP en el modelo actual (3 en el clásico), y cada FADH₂ unos 1.5 ATP (2 en el clásico). El FADH₂ entra en la cadena más abajo y bombea menos protones, por eso rinde menos.
¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?
¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?
Indica cuántas moléculas de ATP se obtienen, según los valores actuales aceptados, por cada NADH y por cada $\text{FADH}2$ que entregan sus electrones a la cadena…
Indica cuántas moléculas de ATP se obtienen, según los valores actuales aceptados, por cada NADH y por cada $\text{FADH}_2$ que entregan sus electrones a la cadena respiratoria.
En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ proceden de la glucólisis. Calcula qué porcentaje del rendimiento…
En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ proceden de la glucólisis. Calcula qué porcentaje del rendimiento total aportan las etapas mitocondriales (tomando $36\ \text{ATP}$ como total) y comenta el resultado.
Respiración frente a fermentación
Tanto la respiración como la fermentación empiezan con la glucólisis: una glucosa se convierte en dos piruvatos y se ganan 2 ATP netos. La diferencia está en lo que pasa después con el piruvato.
-
Con oxígeno (respiración aeróbica): el piruvato entra a la mitocondria y se oxida por completo hasta $\mathrm{CO_2}$ y $\mathrm{H_2O}$. Rinde unos 30-38 ATP en total.
-
Sin oxígeno (fermentación): el piruvato se transforma en lactato (fermentación láctica, como en el músculo, el yogur o la masa agria) o en etanol y $\mathrm{CO_2}$ (fermentación alcohólica, como en el pan, la cerveza o el boj, bebida tradicional de Quetzaltenango). Rinde solo 2 ATP.
La fermentación rinde poco porque el piruvato no se oxida por completo: el lactato o el etanol aún guardan mucha energía química. Su verdadera función es regenerar el $\mathrm{NAD^+}$ que la glucólisis necesita para continuar. Esa conversión no produce ATP.
Esta gráfica de barras compara el ATP por glucosa según la vía (modelo clásico para la respiración):
Orden de rendimiento por glucosa: respiración aeróbica (30-38) $\gg$ fermentación láctica (2) = fermentación alcohólica (2).
Por eso los organismos que respiran aeróbicamente pueden sostener cuerpos grandes y activos: por cada glucosa obtienen unas 15-18 veces más ATP, y ese ATP alimenta el movimiento, el calor y el trabajo de muchas células. Los que solo fermentan necesitarían una cantidad enorme de alimento, así que suelen ser pequeños (bacterias, levaduras) o de crecimiento lento.
¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explica qué le ocurre al piruvato…
¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explica qué le ocurre al piruvato en cada caso.
Ordena de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justifica el orden.
Ordena de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justifica el orden.
¿Por qué los organismos que respiran aeróbicamente pueden mantener cuerpos más grandes y activos que los que solo fermentan? Relaciona tu respuesta con el rendimiento…
¿Por qué los organismos que respiran aeróbicamente pueden mantener cuerpos más grandes y activos que los que solo fermentan? Relaciona tu respuesta con el rendimiento energético de cada vía.
Calcula cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación…
Calcula cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación ($2\ \text{ATP/glucosa}$). Comenta qué implicación tiene esta diferencia para los organismos anaerobios.
La gráfica compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada…
La gráfica compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada $100\ \text{mol}$ de glucosa por fermentación alcohólica. Calcula, a partir de la gráfica, cuántos moles de ATP obtiene, cuántos obtendría si respirara esa misma glucosa de forma aeróbica y cuántas veces es más rentable la vía aeróbica.
En la fermentación alcohólica se obtienen $2\ \text{mol}$ de ATP por mol de glucosa. Calcula cuántos moles de glucosa haría falta fermentar para igualar el ATP que se…
En la fermentación alcohólica se obtienen $2\ \text{mol}$ de ATP por mol de glucosa. Calcula cuántos moles de glucosa haría falta fermentar para igualar el ATP que se obtiene al respirar un solo mol de glucosa, y razona qué problema supone esto para un microorganismo anaerobio en un medio pobre en azúcar.
El rendimiento real y sus pérdidas
Cuando corres, sudas y tu cuerpo se calienta: parte de la energía de la glucosa no se convierte en ATP, sino en calor. Si un rendimiento es del $40\ \%$, el $40\ \%$ de la energía del alimento queda como ATP y el $60\ \%$ restante se disipa como calor.
Hay dos razones principales por las que el rendimiento real (unos 30 ATP por glucosa) es menor que el teórico (36-38):
-
Costos de transporte. Mover piruvato, fosfato y los electrones del NADH del citosol al interior de la mitocondria gasta parte del gradiente de protones.
-
Fugas de protones. La membrana interna deja pasar algunos $\mathrm{H^+}$ sin que atraviesen la ATP sintasa; esa energía se libera como calor.
¿Cuánta energía guarda realmente un ATP?
Para saber qué porcentaje de la energía de la glucosa se captura, hay que saber cuánta energía cuesta fabricar cada ATP. Y ese valor no es el mismo en un tubo de ensayo que dentro de una célula.
Los químicos miden la energía de una reacción con la energía libre de Gibbs, $\Delta G$ (en kJ/mol). Hay dos valores:
-
$\Delta G^{\circ\prime}$ (estándar bioquímico): se mide con concentraciones de referencia de 1 M de reactivos y productos (más pH 7.0 y 25 °C). Para la hidrólisis del ATP es de unos $-30.5$ kJ/mol.
-
$\Delta G$ (real): se mide con las concentraciones que hay en la célula viva.
Ambos se relacionan así:
$$\Delta G=\Delta G^{\circ\prime}+RT\ln Q$$Aquí $Q$ es el cociente entre las concentraciones de productos y de reactivos en ese momento, $R$ es la constante de los gases y $T$ la temperatura. A 25 °C, $RT\approx 2.5$ kJ/mol. No necesitas calcular logaritmos para entender la idea: si $Q$ cambia, $\Delta G$ cambia.
La célula mantiene el ATP muy concentrado y el ADP y el $\mathrm{P_i}$ muy diluidos, es decir, lejos del equilibrio. Por eso fabricar ATP cuesta más de lo estándar y, a la inversa, al hidrolizarlo libera más: en lugar de $30.5$ kJ/mol, se liberan unos $50$ kJ/mol.
Para pasar de gramos a moles se divide entre la masa molar. Una kilocaloría (kcal) es la energía necesaria para calentar 1 kg de agua $1\ ^\circ\text{C}$ (1 kcal $\approx 4.18$ kJ); es la unidad de la energía de los alimentos, y solo una parte de ella termina guardada en el ATP.
Resumen básico: la replicación copia el ADN antes de dividirse la célula; la transcripción copia un gen en ARNm; la traducción usa el ARNm para fabricar una proteína. Toda la herencia molecular depende de estos tres pasos y de su regulación, y todos gastan ATP.
Un laboratorio de ecofisiología compara el gasto metabólico de un mamífero homeotermo (un ratón de $25\ \text{g}$) y de un reptil poiquilotermo (un lagarto de…
Un laboratorio de ecofisiología compara el gasto metabólico de un mamífero homeotermo (un ratón de $25\ \text{g}$) y de un reptil poiquilotermo (un lagarto de $25\ \text{g}$) midiendo el consumo de $\text{O}_2$ (en $\text{mL}\ \text{O}_2\times\text{g}^{-1}\times\text{h}^{-1}$) a distintas temperaturas ambientales.
- a) Predice cómo variará el consumo de $\text{O}_2$ en cada animal cuando la temperatura ambiente desciende bruscamente de $22\ \text{°C}$ a $6\ \text{°C}$. Justifica la respuesta relacionando la respiración celular con el mantenimiento de la temperatura corporal en homeotermos.
- b) En una situación de escasez extrema de alimento durante varias semanas, el lagarto sobrevive manteniéndose inactivo, mientras que el ratón perece en cuestión de 24 a 48 horas si se agotan sus reservas. Justifica este hecho a partir de la tasa metabólica basal y el destino del ATP en ambos animales.
- c) En ambientes fríos, los mamíferos activan la termogénesis en el tejido adiposo pardo mediante la proteína desacopladora termogenina (UCP-1) de la membrana mitocondrial interna. Explica cómo altera esta proteína la fosforilación oxidativa para disipar energía en forma de calor sin síntesis de ATP.
La energía de los alimentos se suele expresar en kilocalorías. Explica qué es una kilocaloría y qué relación tiene con la energía que la célula almacena finalmente en…
La energía de los alimentos se suele expresar en kilocalorías. Explica qué es una kilocaloría y qué relación tiene con la energía que la célula almacena finalmente en forma de ATP.
Una persona ingiere en una comida $100\ \text{g}$ de glucosa (masa molar $180\ \text{g/mol}$, es decir, unos $0.56\ \text{mol}$). Calcula cuántos moles de ATP puede…
Una persona ingiere en una comida $100\ \text{g}$ de glucosa (masa molar $180\ \text{g/mol}$, es decir, unos $0.56\ \text{mol}$). Calcula cuántos moles de ATP puede obtener su organismo por vía aeróbica ($36\ \text{ATP}$ por glucosa) y a cuántos gramos de ATP equivalen (masa molar del ATP, $507\ \text{g/mol}$). Comenta la cifra obtenida.
Energía por gramo de combustible
Un carbohidrato como la glucosa aporta unas 4 kcal/g y una grasa unas 9 kcal/g. Así, 90 g de glucosa aportan $90\times 4=360$ kcal, que equivalen a $360\div 9=40$ g de grasa.
¿Por qué? Los ácidos grasos tienen carbonos muy reducidos (muchos enlaces C–H y poco oxígeno), así que ceden más electrones a la cadena respiratoria por gramo. Además, el glucógeno se guarda con mucha agua, mientras que la grasa se almacena casi pura. Por eso las reservas a largo plazo, como la grasa que acumulan las aves migratorias antes de viajar, son lípidos.
Incluso acostado, tu cuerpo gasta ATP (metabolismo basal): las bombas de iones de las neuronas y el latido del corazón, por ejemplo, no se detienen, porque mantienen el potencial nervioso y la circulación que te mantienen vivo.
El cuerpo humano gasta energía incluso en reposo absoluto (metabolismo basal). Nombra dos procesos que consumen ATP aunque estemos acostados y quietos, y explica por qué…
El cuerpo humano gasta energía incluso en reposo absoluto (metabolismo basal). Nombra dos procesos que consumen ATP aunque estemos acostados y quietos, y explica por qué son imprescindibles para seguir vivos.
La combustión de $1\ \text{g}$ de glucosa libera unas $4\ \text{kcal}$ y la de $1\ \text{g}$ de grasa unas $9\ \text{kcal}$. Explica a qué se debe esa diferencia y…
La combustión de $1\ \text{g}$ de glucosa libera unas $4\ \text{kcal}$ y la de $1\ \text{g}$ de grasa unas $9\ \text{kcal}$. Explica a qué se debe esa diferencia y calcula cuántos gramos de grasa aportan la misma energía que $90\ \text{g}$ de glucosa.
Vuelve al principio: un corredor de maratón obtiene unos 30-38 ATP por glucosa respirando, solo 2 si fermenta, y la mayor parte de la energía (más de la mitad) se disipa como calor, por eso termina con tanto calor.
Resumen
¿Qué significa que una vía metabólica tiene un rendimiento energético del $40\ \%$? Explica qué le ocurre al resto de la energía contenida en el alimento.
¿Qué significa que una vía metabólica tiene un rendimiento energético del $40\ \%$? Explica qué le ocurre al resto de la energía contenida en el alimento.
Durante un maratón, un corredor realiza unos $10000\ \text{kJ}$ de trabajo útil. Si su organismo tiene un rendimiento global del $25\ \%$, calcula cuánta energía química…
Durante un maratón, un corredor realiza unos $10000\ \text{kJ}$ de trabajo útil. Si su organismo tiene un rendimiento global del $25\ \%$, calcula cuánta energía química de los alimentos ha tenido que movilizar y razona por qué su cuerpo se calienta tanto durante la carrera.