La fotosíntesis y la quimiosíntesis
En una milpa de Huehuetenango, el maíz crece en pocos meses hasta superar los dos metros. No come nada que venga de otro ser vivo: solo toma agua del suelo, CO₂ del aire y luz del sol. ¿De dónde sale tanta materia y tanta energía? Y algo más curioso: ¿de dónde procede el oxígeno que respiras?
La fotosíntesis: ecuación y cloroplasto
La fotosíntesis es el proceso por el que las plantas, las algas y las cianobacterias transforman la energía de la luz en energía química, guardada en hidratos de carbono (carbohidratos). Es la base de casi todas las redes alimenticias y la fuente del oxígeno de la atmósfera.
En las células vegetales, la fotosíntesis ocurre en los cloroplastos, organelos con una doble membrana. Dentro hay un líquido, el estroma, y sacos aplanados llamados tilacoides, que se apilan formando los granos (grana). El espacio interior de un tilacoide es el lumen.
La clorofila es el pigmento principal. Se encuentra en las membranas de los tilacoides. Absorbe sobre todo luz azul (~430 nm) y roja (~660 nm) y refleja el verde, por eso las hojas se ven verdes.
Escribe la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indica qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Escribe la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indica qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe…
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe preferentemente y cuál refleja?
¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explica por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.
¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explica por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.
Las dos fases de la fotosíntesis
La fotosíntesis se divide en dos fases que dependen una de otra:
| Fase | Lugar | Entra | Sale |
|---|---|---|---|
| Luminosa | Membranas de los tilacoides | Luz, H₂O, ADP, NADP⁺ | O₂, ATP, NADPH |
| Ciclo de Calvin («oscura») | Estroma | CO₂, ATP, NADPH | Hidratos de carbono (glucosa), ADP, NADP⁺ |
La fase luminosa capta energía; el ciclo de Calvin fija CO₂. El ATP y el NADPH son el puente: la primera fase los fabrica y la segunda los consume y devuelve ADP y NADP⁺ para que se reutilicen.
Nombra las dos grandes fases de la fotosíntesis, indica en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
Nombra las dos grandes fases de la fotosíntesis, indica en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifícalas y explica qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una,…
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifícalas y explica qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una, relacionándolos con las flechas de entrada y salida que aparecen en el esquema.
La fase luminosa: fotosistemas y fotólisis
Si iluminas clorofila pura en un tubo, solo emite un resplandor y calor. En la membrana del tilacoide, en cambio, los pigmentos están ordenados en fotosistemas, que aprovechan esa energía.
El recorrido de un electrón es este:
¿Por qué dos fotosistemas? El agua retiene muy fuerte sus electrones y el NADPH los cede con facilidad: para subirlos de un nivel al otro hace falta sumar la energía de dos fotones en dos etapas.
Fotofosforilación
Los protones acumulados en el lumen (por la fotólisis y por el bombeo) forman un gradiente. Salen hacia el estroma a través de la ATP sintasa, que usa ese flujo para fabricar ATP a partir de ADP y fosfato. Este proceso se llama fotofosforilación.
Se parece a la fosforilación oxidativa de la mitocondria, pero cambian los actores:
| Fotofosforilación | Fosforilación oxidativa | |
|---|---|---|
| Fuente de electrones | H₂O | NADH y FADH₂ |
| Aceptor final | NADP⁺ | O₂ |
| Membrana | Tilacoide | Membrana mitocondrial interna |
| Protones se acumulan en | Lumen | Espacio intermembrana |
¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explica qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.
¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explica qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.
Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explica de qué molécula se libera ese $\text{O}2$ y razona por qué la aparición de la fotosíntesis…
Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explica de qué molécula se libera ese $\text{O}_2$ y razona por qué la aparición de la fotosíntesis oxigénica fue un hito en la historia de la Tierra.
Explica qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
Explica qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
Describe el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de…
Describe el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de electrones), e indica en qué momento se desprende el $\text{O}_2$ y dónde quedan acumulados los protones.
Explica en qué consiste la fotofosforilación y compárala con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y…
Explica en qué consiste la fotofosforilación y compárala con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y formación y uso del gradiente de protones.
Un investigador ilumina cloroplastos aislados y añade un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predice, razonándolo, qué ocurrirá…
Un investigador ilumina cloroplastos aislados y añade un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predice, razonándolo, qué ocurrirá con la producción de $\text{O}_2$, de ATP y de NADPH, y explica por qué la planta tratada con ese herbicida acaba muriendo aunque reciba luz y $\text{CO}_2$.
En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial…
En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial que pasa de azul oscuro en estado oxidado a incoloro en estado reducido). Se ensayan cuatro tubos sin $\text{CO}_2$:
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Tubo 1: En oscuridad.
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Tubo 2: Expuesto a la luz.
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Tubo 3: Expuesto a la luz, tras haber añadido DCMU (un inhibidor del fotosistema II).
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Tubo 4: Expuesto a la luz, pero habiendo hervido previamente los cloroplastos a 100 °C.
- a) Predice en cuál o cuáles de los tubos habrá pérdida del color azul y desprendimiento de burbujas de $\text{O}_2$. Justifica tu predicción indicando a qué aceptor fisiológico sustituye el DCPIP.
- b) A partir del resultado del Tubo 2, rebate la hipótesis de que el oxígeno que se libera en la fotosíntesis procede del $\text{CO}_2$.
- c) Razona si los cloroplastos del Tubo 2 sintetizan o no glúcidos en esas condiciones, y qué demuestra este hecho respecto a la interdependencia entre la fase luminosa y la fase biosintética (ciclo de Calvin).
El ciclo de Calvin: fijar el CO₂
Fijar el CO₂ es incorporar el carbono inorgánico del aire a una molécula orgánica. La enzima que lo hace es la RuBisCO, que une el CO₂ a la ribulosa-1.5-bisfosfato (RuBP), un azúcar de 5 carbonos. El ATP y el NADPH que gasta el ciclo vienen de la fase luminosa.
El ciclo tiene tres fases:
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Fijación: la RuBisCO une CO₂ a RuBP y se forman moléculas de 3-fosfoglicerato (3 C).
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Reducción: con ATP y NADPH, el 3-fosfoglicerato se convierte en triosas fosfato (3 C).
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Regeneración: la mayor parte de las triosas rehace la RuBP, con ATP, para que el ciclo continúe.
Una parte de las triosas sale del ciclo y se usa para fabricar glucosa y otros hidratos de carbono.
Indica qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de glúcidos.
Indica qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de glúcidos.
En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}2$ en el estroma. Explica qué significa fijar el $\text{CO}2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y…
En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}_2$ en el estroma. Explica qué significa fijar el $\text{CO}_2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y el NADPH que consume el ciclo.
El ciclo de Calvin tiene tres fases: fijación del $\text{CO}2$, reducción y regeneración de la ribulosa-1.5-bisfosfato. Descríbelas brevemente e indica cuántas moléculas…
El ciclo de Calvin tiene tres fases: fijación del $\text{CO}_2$, reducción y regeneración de la ribulosa-1.5-bisfosfato. Descríbelas brevemente e indica cuántas moléculas de $\text{CO}_2$ deben fijarse para formar una molécula de glucosa.
Por cada molécula de $\text{O}2$ liberada en la fase luminosa se desprenden $4$ electrones del agua. Sabiendo que formar una molécula de glucosa requiere fijar $6$…
Por cada molécula de $\text{O}_2$ liberada en la fase luminosa se desprenden $4$ electrones del agua. Sabiendo que formar una molécula de glucosa requiere fijar $6$ moléculas de $\text{CO}_2$ y consumir $12$ NADPH, calcula cuántas moléculas de agua deben fotolizarse como mínimo y relaciona ambos cálculos.
Factores que limitan la fotosíntesis
La velocidad de la fotosíntesis depende de:
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Intensidad de la luz: más luz, más ATP y NADPH, hasta un máximo (saturación).
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Concentración de CO₂: más CO₂ da más sustrato al ciclo de Calvin.
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Temperatura: las enzimas funcionan mejor en un intervalo; con calor excesivo se desnaturalizan.
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Disponibilidad de agua y de nutrientes (como el magnesio de la clorofila).
Con poca luz, la curva crece con la luz (limita la fase luminosa). Con mucha luz, la curva se aplana: ya limita el CO₂ o la capacidad de las enzimas. Si subes el CO₂, la meseta sube, pero la parte inicial de la curva no cambia.
Nombra tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explica brevemente cómo actúa uno de ellos.
Nombra tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explica brevemente cómo actúa uno de ellos.
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con…
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}_2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con 0.04 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C) y Condición 2 (aire enriquecido con 0.15 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C). Los resultados indican que a intensidades bajas (inferiores a 80 $\mu\text{mol}\times\text{m}^{-2}\times\text{s}^{-1}$), ambas curvas son idénticas y crecen linealmente con la misma pendiente; sin embargo, la meseta de saturación se alcanza a un nivel un 60 % más alto en la Condición 2.
- a) Justifica bioquímicamente por qué a bajas intensidades de luz la concentración de $\text{CO}_2$ no influye en la tasa fotosintética e indica qué procesos de la fase fotoquímica limitan la velocidad en ese tramo.
- b) Explica por qué la tasa fotosintética se estabiliza en una meseta a altas intensidades luminosas y deduce qué enzima estromal actúa como cuello de botella en la Condición 1.
- c) Si en la Condición 2 (luz saturante y 0.15 % de $\text{CO}_2$) se eleva la temperatura a 30 °C, la tasa fotosintética aumenta de forma notable; en cambio, esa misma subida térmica no produce ningún aumento a bajas intensidades de luz. Argumenta la diferente sensibilidad a la temperatura de ambas fases de la fotosíntesis.
En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razona, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas…
En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}_2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razona, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas solo aumentan la cosecha hasta cierto punto. b) Indica qué factor podría pasar a ser limitante después de aplicarlas. c) Explica por qué elevar demasiado la temperatura puede reducir la producción aunque haya luz y $\text{CO}_2$ abundantes.
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en…
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en la franja verde-amarilla (500–550 nm). Teniendo en cuenta que el agua marina absorbe con rapidez la luz roja y que a 25 metros de profundidad la radiación disponible es casi exclusivamente azul-verdosa:
- a) Predice razonadamente cómo variará la tasa de desprendimiento de $\text{O}_2$ si se iluminan con luz monocromática de 530 nm dos muestras de biomasa equivalente: una del alga verde Ulva (con clorofilas $a$ y $b$) y otra del alga parda Laminaria (con clorofila $a$ y fucoxantina).
- b) Dado que la fucoxantina se localiza en los complejos antena y no en los centros de reacción, explica cómo se transfiere la energía lumínica que absorbe hasta hacer posible la fotólisis del agua en el fotosistema II.
- c) Un estudiante afirma que, para adaptarse a la vida en aguas profundas, a las algas pardas les bastaría con sustituir toda su clorofila $a$ por fucoxantina. Rebate esta afirmación basándote en la función fisicoquímica imprescindible que desempeña la clorofila $a$ en los centros de reacción fotoquímicos.
Importancia de la fotosíntesis y quimiosíntesis
La fotosíntesis produce la materia orgánica que sostiene las redes alimenticias y libera el O₂ que usan los seres aerobios en la respiración celular. La respiración, a su vez, devuelve CO₂ y H₂O. Ambos procesos mantienen el ciclo del carbono y del oxígeno.
La aparición de las cianobacterias fotosintéticas oxigénicas llenó de O₂ la atmósfera primitiva. Eso permitió la respiración aeróbica y la capa de ozono, y cambió la historia de la vida.
Las bacterias nitrificantes del suelo oxidan el amonio a nitrito y a nitrato: así aportan nitrógeno aprovechable a cultivos como el maíz y el frijol. En las fuentes hidrotermales del fondo del mar, sin luz, otras bacterias quimiosintéticas sostienen ecosistemas completos.
Se analiza en el laboratorio una especie de ameba fotosintética que posee orgánulos fotosintéticos denominados cromatóforos. Los ensayos experimentales revelan lo…
Se analiza en el laboratorio una especie de ameba fotosintética que posee orgánulos fotosintéticos denominados cromatóforos. Los ensayos experimentales revelan lo siguiente:
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El cloranfenicol (un antibiótico que bloquea la traducción en ribosomas 70S bacterianos) detiene la síntesis proteica dentro del cromatóforo, mientras que la cicloheximida (que bloquea ribosomas 80S eucariotas) solo inhibe la traducción en el citoplasma de la ameba.
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La secuenciación del ADN del cromatóforo demuestra que es circular y filogenéticamente mucho más afín a las cianobacterias actuales que al núcleo de la propia ameba.
- a) Interpreta estos resultados a la luz de la teoría endosimbiótica y deduce qué ventajas selectivas mutuas permitieron consolidar esta asociación en la evolución de los primeros eucariotas fotosintéticos.
- b) Un estudiante afirma que la aparición de las primeras cianobacterias con fotosíntesis oxigénica provocó la oxigenación inmediata y masiva de la atmósfera primitiva. Rebate su afirmación explicando qué proceso geoquímico ocurrió en la hidrosfera antes de que el $\text{O}_2$ pudiera acumularse libre en la atmósfera y qué consecuencia biológica tuvo esta crisis de oxígeno para los organismos anaerobios preexistentes.
Vuelve al principio: el maíz forma su materia con el carbono del CO₂, el hidrógeno del agua y la energía del sol, y el O₂ que respiras sale del agua que rompe el fotosistema II.