La respiración celular
Valentina corre la maratón de Buenos Aires, por la avenida 9 de Julio y los bosques de Palermo. Hacia el kilómetro 30 siente las piernas ardiendo y respira cada vez más rápido. Sus células necesitan ATP sin parar: ¿cómo lo obtienen de la glucosa, y por qué el oxígeno es tan importante? Una célula podría "quemar" la glucosa de golpe, pero la degrada poco a poco, en pasos encadenados, atrapando la energía en forma de ATP. A eso se le llama respiración celular. No la confundas con la respiración del sistema respiratorio (ventilación e intercambio de gases): acá hablamos de lo que pasa dentro de cada célula.
Visión de conjunto
La respiración aeróbica de la glucosa tiene cuatro etapas. Una ocurre en el citosol y tres dentro de la mitocondria.
| Etapa | Lugar | Entra | Sale |
|---|---|---|---|
| Glucólisis | citosol | glucosa | 2 piruvatos, 2 ATP netos, 2 NADH |
| Oxidación del piruvato | matriz mitocondrial | piruvato | acetil-CoA, CO₂, NADH |
| Ciclo de Krebs | matriz mitocondrial | acetil-CoA | CO₂, NADH, FADH₂, ATP |
| Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa | membrana mitocondrial interna | NADH, FADH₂, O₂ | H₂O, mucho ATP |
La mitocondria y su origen
Las etapas mitocondriales ocurren en un orgánulo con dos membranas: la externa, la interna (plegada en crestas, que aumentan la superficie) y, dentro, la matriz. El ciclo de Krebs ocurre en la matriz y la cadena respiratoria en la membrana interna.
Las mitocondrias tienen ADN propio, ribosomas propios y se dividen por bipartición, como las bacterias. Por eso se piensa que descienden de bacterias aeróbicas que fueron incorporadas por una célula ancestral (teoría endosimbiótica). Son el lugar adecuado para respirar porque la membrana interna, muy plegada, aloja ordenadamente los complejos de la cadena respiratoria.
Escribí la ecuación global de la respiración aeróbica de la glucosa e indicá qué sustancia se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Escribí la ecuación global de la respiración aeróbica de la glucosa e indicá qué sustancia se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Nombrá las cuatro etapas de la respiración aeróbica e indicá en qué parte de la célula eucariota se localiza cada una de ellas.
Nombrá las cuatro etapas de la respiración aeróbica e indicá en qué parte de la célula eucariota se localiza cada una de ellas.
Dibujá o describí una mitocondria señalando su membrana externa, su membrana interna con las crestas y la matriz, e indicá en qué zonas ocurren el ciclo de Krebs y la…
Dibujá o describí una mitocondria señalando su membrana externa, su membrana interna con las crestas y la matriz, e indicá en qué zonas ocurren el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.
Podés hacerlo en papel y enviar una foto con tu respuesta.
Las mitocondrias poseen su propio ADN, sus propios ribosomas y se dividen por bipartición. Explicá qué origen evolutivo sugieren estos datos (teoría endosimbiótica) y…
Las mitocondrias poseen su propio ADN, sus propios ribosomas y se dividen por bipartición. Explicá qué origen evolutivo sugieren estos datos (teoría endosimbiótica) y por qué estos orgánulos son el lugar adecuado para albergar la respiración celular.
La glucólisis: el primer paso, en el citosol
Si ponés células de levadura o de músculo sin oxígeno y con glucosa, siguen consumiendo el azúcar y produciendo ATP. ¿Cómo extraen energía sin oxígeno?
¿En qué lugar de la célula ocurre la glucólisis y qué productos netos se obtienen a partir de una molécula de glucosa en esta etapa?
¿En qué lugar de la célula ocurre la glucólisis y qué productos netos se obtienen a partir de una molécula de glucosa en esta etapa?
Por cada molécula de glucosa, la glucólisis tiene un balance neto de $2\ \text{ATP}$ y $2$ NADH. Explicá por qué se habla de balance «neto», detallando cuántos ATP se…
Por cada molécula de glucosa, la glucólisis tiene un balance neto de $2\ \text{ATP}$ y $2$ NADH. Explicá por qué se habla de balance «neto», detallando cuántos ATP se consumen en la primera fase y cuántos se producen en la segunda.
El destino del piruvato: respirar o fermentar
Hay dos fermentaciones comunes. En la láctica (músculo, bacterias del yogur) el piruvato se convierte en lactato. En la alcohólica (levaduras del pan y del vino de Mendoza) se forma etanol y CO₂. La fermentación es, entonces, una vía anaeróbica que degrada parcialmente la glucosa y regenera NAD⁺ sin usar oxígeno. En ambas, el NADH de la glucólisis se oxida a $\mathrm{NAD^+}$.
Así la célula "decide" sin pensar: cuando hay oxígeno, la cadena respiratoria reoxida el NADH y la vía aeróbica se usa a pleno.
¿Qué es el piruvato y cuáles son sus dos destinos principales tras la glucólisis según haya o no oxígeno disponible? Indicá qué tipo de vía metabólica sigue en cada caso.
¿Qué es el piruvato y cuáles son sus dos destinos principales tras la glucólisis según haya o no oxígeno disponible? Indicá qué tipo de vía metabólica sigue en cada caso.
Definí fermentación y nombrá los dos tipos principales con sus productos finales, indicando un organismo o tejido que realice cada uno.
Definí fermentación y nombrá los dos tipos principales con sus productos finales, indicando un organismo o tejido que realice cada uno.
En la fermentación láctica el piruvato se transforma en lactato. Explicá por qué este proceso permite regenerar $\text{NAD}^+$ y en qué situaciones lo utiliza la…
En la fermentación láctica el piruvato se transforma en lactato. Explicá por qué este proceso permite regenerar $\text{NAD}^+$ y en qué situaciones lo utiliza la musculatura humana.
Las levaduras y nuestras células musculares pueden respirar o fermentar según el oxígeno disponible. Explicá cómo «decide» la célula entre una vía y otra (efecto…
Las levaduras y nuestras células musculares pueden respirar o fermentar según el oxígeno disponible. Explicá cómo «decide» la célula entre una vía y otra (efecto Pasteur) y qué ventaja obtiene cuando, al haber oxígeno, reduce el consumo de glucosa manteniendo el mismo aporte de ATP.
El ciclo de Krebs: en la matriz mitocondrial
En la matriz, el piruvato pierde un carbono como CO₂ y queda como acetil-CoA (2 carbonos), con un NADH como subproducto. Si la glucosa se oxida por completo, ¿cómo es posible que el ciclo siga funcionando sin agotar sus componentes?
¿Qué es el ciclo de Krebs? Indicá qué molécula de dos carbonos entra en él procedente de la oxidación del piruvato y qué gas se desprende en sus reacciones.
¿Qué es el ciclo de Krebs? Indicá qué molécula de dos carbonos entra en él procedente de la oxidación del piruvato y qué gas se desprende en sus reacciones.
En el ciclo de Krebs, el acetil-CoA se une al oxalacetato y, tras una serie de reacciones, el oxalacetato se regenera. Explicá por qué se denomina «ciclo» a esta ruta y…
En el ciclo de Krebs, el acetil-CoA se une al oxalacetato y, tras una serie de reacciones, el oxalacetato se regenera. Explicá por qué se denomina «ciclo» a esta ruta y detallá qué productos energéticos y qué producto de desecho se generan por cada vuelta.
NAD⁺ y FAD: los transportadores de electrones
Las oxidaciones de la glucólisis y del ciclo de Krebs liberan electrones e hidrógenos. La célula no los suelta al azar: los captura con coenzimas.
Pensalos como camiones de carga: van llenos a la cadena respiratoria (NADH, FADH₂) y regresan vacíos (NAD⁺, FAD) a recoger más.
Explicá qué papel desempeñan el $\text{NAD}^+$ y el FAD en la respiración celular y qué les ocurre a sus formas reducidas (NADH y $\text{FADH}2$) en la cadena de…
Explicá qué papel desempeñan el $\text{NAD}^+$ y el FAD en la respiración celular y qué les ocurre a sus formas reducidas (NADH y $\text{FADH}_2$) en la cadena de transporte de electrones.
La cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa
Indicá qué molécula actúa como aceptora final de los electrones en la cadena de transporte de electrones y qué sustancia se forma cuando esa molécula se reduce.
Indicá qué molécula actúa como aceptora final de los electrones en la cadena de transporte de electrones y qué sustancia se forma cuando esa molécula se reduce.
En el esquema de la respiración aeróbica, indicá qué etapa corresponde a cada una de las cajas numeradas (1, 2 y 3), nombrá las moléculas señaladas con A y B, y señalá…
En el esquema de la respiración aeróbica, indicá qué etapa corresponde a cada una de las cajas numeradas (1, 2 y 3), nombrá las moléculas señaladas con A y B, y señalá en qué parte de la célula ocurre cada etapa.
Venenos y desacoplantes: cuando la cadena falla
Cuando la cadena respiratoria se interrumpe o se desacopla de la síntesis de ATP, la célula se queda sin ATP aunque tenga glucosa y oxígeno.
El cianuro bloquea el último complejo de la cadena respiratoria (la citocromo c oxidasa). Predecí qué ocurrirá con el consumo de oxígeno, con la síntesis de ATP y con el…
El cianuro bloquea el último complejo de la cadena respiratoria (la citocromo c oxidasa). Predecí qué ocurrirá con el consumo de oxígeno, con la síntesis de ATP y con el destino del piruvato en una célula intoxicada, y razoná por qué el cianuro es letal aunque haya glucosa disponible.
El monóxido de carbono se une a la hemoglobina con más afinidad que el oxígeno. a) Explicá qué efecto tiene sobre el transporte de $\text{O}2$ hacia los tejidos. b)…
El monóxido de carbono se une a la hemoglobina con más afinidad que el oxígeno. a) Explicá qué efecto tiene sobre el transporte de $\text{O}_2$ hacia los tejidos. b) Razoná qué etapas de la respiración celular se verán afectadas y por qué las células pasan a fermentar aunque dispongan de glucosa. c) Compará el mecanismo de toxicidad del monóxido de carbono con el del cianuro.
En un biorreactor industrial con levaduras (Saccharomyces cerevisiae*) alimentadas con glucosa, se monitorea el consumo de sustrato y los metabolitos formados. En una…
En un biorreactor industrial con levaduras (Saccharomyces cerevisiae) alimentadas con glucosa, se monitorea el consumo de sustrato y los metabolitos formados. En una primera fase anaeróbica, las levaduras consumen glucosa a gran velocidad produciendo etanol y $\text{CO}_2$. Al inyectar oxígeno de forma continua (segunda fase), se observa que la velocidad de consumo de glucosa se reduce a una cuarta parte (efecto Pasteur) y cesa por completo la producción de etanol. a) Interpretá y justificá a nivel bioenergético por qué las levaduras consumen mucha más glucosa por unidad de tiempo en anaerobiosis que en aerobiosis para mantener la misma tasa de división celular. b) Si en lugar de levaduras se sometiera a esas mismas dos condiciones un cultivo de células musculares esqueléticas, predecí qué metabolito orgánico se acumularía en la primera fase y razoná si se desprendería $\text{CO}_2$. c) Justificá la necesidad metabólica común que obliga tanto a la levadura como a la célula muscular a reducir el piruvato durante la fermentación.
En un debate de clase sobre el origen celular, un estudiante afirma: «Las enzimas de la glucólisis y las de la cadena de transporte electrónico mitocondrial debieron…
En un debate de clase sobre el origen celular, un estudiante afirma: «Las enzimas de la glucólisis y las de la cadena de transporte electrónico mitocondrial debieron evolucionar a la vez en las primeras células vivas para evitar que se agotara el $\text{NAD}^+$ citosólico».
- a) Rebatí la afirmación del estudiante aportando dos argumentos geoquímicos sobre las condiciones de la atmósfera de la Tierra primitiva y un argumento evolutivo fundamentado en la teoría endosimbiótica.
- b) Si los primeros organismos no disponían de oxígeno ni de sistemas de transporte electrónico dependientes de membranas complejas, justificá bioquímicamente la necesidad ineludible de acoplar la glucólisis a reacciones de fermentación para la continuidad de la vida celular.
- c) Predecí qué le ocurriría a una bacteria anaerobia estricta, cuya única vía de regeneración del $\text{NAD}^+$ es la fermentación láctica, si una mutación inactivara su lactato deshidrogenasa en un medio donde la glucosa es su única fuente de carbono y energía.
Volvé al principio: las piernas de Valentina obtienen la mayor parte de su ATP de la cadena respiratoria, que necesita oxígeno. Cuando no alcanza, el músculo recurre a la fermentación láctica: rápida, pero con solo 2 ATP por glucosa. Por eso se cansa al ir a un ritmo muy alto.