El rendimiento energético de la respiración
En una maratón por la Costanera de Rosario, los corredores terminan agotados y con mucho calor. ¿Cuánto ATP obtiene una célula de una sola glucosa, por qué la fermentación rinde tanto menos y adónde se va la energía que no se convierte en ATP?
El balance de la respiración aeróbica
Ya estudiaste la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria (a nivel de etapas, sin detallar cada paso). Ahora sumamos lo que produce cada etapa por cada molécula de glucosa en una célula eucariota.
| Etapa | ATP directo neto | NADH | FADH₂ |
|---|---|---|---|
| Glucólisis (citosol) | 2 | 2 | 0 |
| Oxidación de 2 piruvatos a acetil-CoA (matriz) | 0 | 2 | 0 |
| Dos vueltas del ciclo de Krebs (matriz) | 2 | 6 | 2 |
Los NADH y FADH₂ ceden sus electrones a la cadena de transporte; el flujo de protones que se genera mueve la ATP sintasa y produce la mayor parte del ATP. Por eso la cifra final depende de cuántos ATP se cuentan por cada NADH y cada FADH₂.
¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?
¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?
Respiración frente a fermentación
Tanto la respiración como la fermentación empiezan con la glucólisis: una glucosa se convierte en dos piruvatos y se ganan 2 ATP netos. La diferencia está en lo que pasa después con el piruvato.
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Con oxígeno (respiración aeróbica): el piruvato entra a la mitocondria y se oxida por completo hasta $\mathrm{CO_2}$ y $\mathrm{H_2O}$. Rinde unos 30-38 ATP en total.
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Sin oxígeno (fermentación): el piruvato se transforma en lactato (fermentación láctica, como en el músculo o el yogur) o en etanol y $\mathrm{CO_2}$ (fermentación alcohólica, como en el pan, el vino mendocino o la cerveza). Rinde solo 2 ATP.
La fermentación rinde poco porque el piruvato no se oxida por completo: el lactato o el etanol aún guardan mucha energía química. Su verdadera función es regenerar el $\mathrm{NAD^+}$ que la glucólisis necesita para continuar. Esa conversión no produce ATP.
Este gráfico de barras compara el ATP por glucosa según la vía (modelo clásico para la respiración):
Orden de rendimiento por glucosa: respiración aeróbica (30-38) $\gg$ fermentación láctica (2) = fermentación alcohólica (2).
¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explicá qué le ocurre al piruvato…
¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explicá qué le ocurre al piruvato en cada caso.
Ordená de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justificá el orden.
Ordená de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justificá el orden.
Calculá cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación…
Calculá cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación ($2\ \text{ATP/glucosa}$). Comentá qué implicación tiene esta diferencia para los organismos anaerobios.
¿Por qué los organismos que respiran aeróbicamente pueden mantener cuerpos más grandes y activos que los que solo fermentan? Relacioná tu respuesta con el rendimiento…
¿Por qué los organismos que respiran aeróbicamente pueden mantener cuerpos más grandes y activos que los que solo fermentan? Relacioná tu respuesta con el rendimiento energético de cada vía.
En un quimiostato de laboratorio se cultiva una comunidad microbiana mixta compuesta por dos especies con idéntica afinidad por la glucosa: una levadura con respiración…
En un quimiostato de laboratorio se cultiva una comunidad microbiana mixta compuesta por dos especies con idéntica afinidad por la glucosa: una levadura con respiración aerobia facultativa y una bacteria fermentadora estricta (anaerobia obligada).
- a) Si el biorreactor, mantenido inicialmente sin oxígeno, comienza a ser oxigenado continuamente manteniendo constante el aporte de glucosa, predecí la evolución de la biomasa de ambas poblaciones y la variación en el consumo específico de glucosa por célula (efecto Pasteur). Justificá tu predicción relacionando la eficiencia energética de ambas vías catabólicas con la síntesis de macromoléculas.
- b) Un estudiante argumenta que, al ser la respiración aeróbica termodinámicamente más eficiente, la fermentación es una ruta biológica primitiva destinada a desaparecer por selección natural. Rebatí esta afirmación proponiendo dos situaciones fisiológicas o nichos ecológicos actuales donde la fermentación constituya la estrategia metabólica óptima o insustituible, justificando el porqué en cada caso.
El rendimiento real y sus pérdidas
Cuando corrés, sudás y tu cuerpo se calienta: parte de la energía de la glucosa no se convierte en ATP, sino en calor.
La energía de los alimentos se mide en kilocalorías: 1 kcal es la energía que calienta 1 kg de agua 1 °C, y equivale a unos $4{,}18$ kJ. Esa energía no pasa entera a la célula: solo una parte queda guardada en el ATP y el resto sale como calor.
Incluso en reposo absoluto (metabolismo basal) gastás ATP: las bombas de iones de las neuronas y de todas las células, el latido del corazón, los movimientos respiratorios y la síntesis continua de moléculas lo consumen. Por eso, aunque estés quieto, tu organismo necesita respirar y seguir degradando glucosa.
Hay dos razones principales por las que el rendimiento real (unos 30 ATP por glucosa) es menor que el teórico (36-38):
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Costos de transporte. Mover piruvato, fosfato y los electrones del NADH del citosol al interior de la mitocondria gasta parte del gradiente de protones.
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Fugas de protones. La membrana interna deja pasar algunos $\mathrm{H^+}$ sin que atraviesen la ATP sintasa; esa energía se libera como calor.
¿Cuánta energía guarda realmente un ATP?
Para saber qué porcentaje de la energía de la glucosa se captura, hay que saber cuánta energía cuesta fabricar cada ATP. Y ese valor no es el mismo en un tubo de ensayo que dentro de una célula.
Los químicos miden la energía de una reacción con la energía libre de Gibbs, $\Delta G$ (en kJ/mol). Hay dos valores:
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$\Delta G^{\circ\prime}$ (estándar bioquímico): se mide con concentraciones de referencia de 1 M de reactivos y productos (más pH 7,0 y 25 °C). Para la hidrólisis del ATP es de unos $-30{,}5$ kJ/mol.
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$\Delta G$ (real): se mide con las concentraciones que hay en la célula viva.
Ambos se relacionan así:
$$\Delta G=\Delta G^{\circ\prime}+RT\ln Q$$Aquí $Q$ es el cociente entre las concentraciones de productos y de reactivos en ese momento, $R$ es la constante de los gases y $T$ la temperatura. A 25 °C, $RT\approx 2{,}5$ kJ/mol. No necesitás calcular logaritmos para entender la idea: si $Q$ cambia, $\Delta G$ cambia.
La célula mantiene el ATP muy concentrado y el ADP y el $\mathrm{P_i}$ muy diluidos, es decir, lejos del equilibrio. Por eso fabricar ATP cuesta más de lo estándar y, a la inversa, al hidrolizarlo libera más: en lugar de $30{,}5$ kJ/mol, se liberan unos $50$ kJ/mol.
Energía por gramo de combustible
Un carbohidrato como la glucosa aporta unas 4 kcal/g y una grasa unas 9 kcal/g.
¿Por qué? Los ácidos grasos tienen carbonos muy reducidos (muchos enlaces C–H y poco oxígeno), así que ceden más electrones a la cadena respiratoria por gramo. Además, el glucógeno se guarda con mucha agua, mientras que la grasa se almacena casi pura. Por eso las reservas a largo plazo, como la grasa que acumulan las aves migratorias antes de viajar, son lípidos.
Volvé al principio: un corredor de maratón obtiene unos 30-38 ATP por glucosa respirando, solo 2 si fermenta, y casi la mitad de la energía se disipa como calor, por eso termina con tanto calor.