La photosynthèse et la chimiosynthèse
Pourquoi l'air d'une forêt de la Loire est-il plus riche en dioxygène que celui d'un parking de Lyon ? Et pourquoi les êtres vivants des sources hydrothermales, à 2 000 m de profondeur, produisent-ils de la matière organique sans la moindre lumière ? Dans cette page, tu vas suivre le trajet de la matière et de l'énergie dans une cellule chlorophyllienne, puis découvrir une autre façon d'être autotrophe.
Bilan et flux de matière et d'énergie
Place une plante verte à la lumière dans une enceinte close : le dioxygène augmente et le dioxyde de carbone diminue. À l'obscurité, c'est l'inverse. Que se passe-t-il dans les cellules chlorophylliennes ?
$$6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} + \text{énergie lumineuse} \longrightarrow \mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2}$$Les substrats sont le dioxyde de carbone, l'eau et la lumière ; les produits sont le glucose (stocké ensuite sous forme d'amidon) et le dioxygène. Pour identifier ces substrats et produits, on réalise des expériences : l'eau iodée colore en bleu-violet l'amidon stocké dans les feuilles éclairées ; un dispositif EXAO mesure l'évolution des concentrations de $\mathrm{O_2}$ et de $\mathrm{CO_2}$ dans une enceinte close, à la lumière et à l'obscurité. Au niveau des flux, la photosynthèse consomme $\mathrm{CO_2}$ et libère $\mathrm{O_2}$, alors que la respiration fait l'inverse : elle consomme $\mathrm{O_2}$ et matière organique et libère $\mathrm{CO_2}$.
Un organisme qui fabrique sa matière organique à partir de matière minérale est dit autotrophe. Un organisme qui doit se nourrir de matière organique déjà produite est hétérotrophe.
Écrire l'équation globale de la photosynthèse oxygénique et indiquer quelle molécule est oxydée et laquelle est réduite au cours du processus.
Écrire l'équation globale de la photosynthèse oxygénique et indiquer quelle molécule est oxydée et laquelle est réduite au cours du processus.
Presque tout le dioxygène de l'atmosphère provient de la photosynthèse. Expliquer de quelle molécule ce $\text{O}2$ est libéré et justifier pourquoi l'apparition de la…
Presque tout le dioxygène de l'atmosphère provient de la photosynthèse. Expliquer de quelle molécule ce $\text{O}_2$ est libéré et justifier pourquoi l'apparition de la photosynthèse oxygénique a été une étape majeure de l'histoire de la Terre.
Le chloroplaste et les pigments
Pourquoi une feuille est-elle verte, et pourquoi la photosynthèse ne se fait-elle que dans certaines cellules ?
La photosynthèse se déroule dans les chloroplastes, organites des cellules chlorophylliennes (par exemple les cellules palissadiques de la feuille). Le chloroplaste est entouré de deux membranes. À l'intérieur, le stroma (liquide) contient des sacs aplatis, les thylakoïdes, empilés en granums. Les membranes des thylakoïdes contiennent les pigments (chlorophylles, caroténoïdes) : ils captent la lumière.
La chlorophylle absorbe surtout le bleu-violet (≈ 430 nm) et le rouge (≈ 660 nm). Elle absorbe très peu le vert (500-550 nm), qu'elle réfléchit : c'est pourquoi les feuilles nous paraissent vertes. Le spectre d'absorption représente l'absorption en fonction de la longueur d'onde.
Quel pigment principal capte la lumière chez les plantes vertes et dans quelle structure de la cellule se trouve-t-il ? Quelles couleurs (longueurs d'onde) de la lumière…
Quel pigment principal capte la lumière chez les plantes vertes et dans quelle structure de la cellule se trouve-t-il ? Quelles couleurs (longueurs d'onde) de la lumière absorbe-t-il de préférence et laquelle réfléchit-il ?
Que sont les thylakoïdes et que sont les granums ? Expliquer pourquoi les membranes des thylakoïdes sont le lieu adapté à la phase lumineuse de la photosynthèse.
Que sont les thylakoïdes et que sont les granums ? Expliquer pourquoi les membranes des thylakoïdes sont le lieu adapté à la phase lumineuse de la photosynthèse.
Sur le schéma d'un chloroplaste, deux structures sont désignées par les numéros 1 et 2. Les identifier et expliquer quels processus photosynthétiques se déroulent dans…
Sur le schéma d'un chloroplaste, deux structures sont désignées par les numéros 1 et 2. Les identifier et expliquer quels processus photosynthétiques se déroulent dans chacune, en les reliant aux flèches d'entrée et de sortie qui figurent sur le schéma.
Les deux phases de la photosynthèse
La photosynthèse se déroule en deux temps, dans deux compartiments du chloroplaste :
| Phase | Lieu | Entrées | Sorties |
|---|---|---|---|
| Phase photochimique (dépendante de la lumière) | Membranes des thylakoïdes | lumière, $\mathrm{H_2O}$ | $\mathrm{O_2}$, ATP, NADPH |
| Cycle de Calvin (phase non directement photochimique) | Stroma | $\mathrm{CO_2}$, ATP, NADPH | glucides |
L'ATP et le NADPH sont des molécules intermédiaires qui font le lien entre les deux phases : le premier apporte de l'énergie, le second des électrons et de l'hydrogène (« pouvoir réducteur »). Ils se retrouvent ensuite dans le stroma pour construire les glucides.
Nommer les deux grandes phases de la photosynthèse, indiquer dans quelle partie du chloroplaste se déroule chacune et ce qui est produit à chaque phase.
Nommer les deux grandes phases de la photosynthèse, indiquer dans quelle partie du chloroplaste se déroule chacune et ce qui est produit à chaque phase.
Indiquer quels deux produits de la phase lumineuse sont utilisés par le cycle de Calvin et à quoi ils servent dans la synthèse des glucides.
Indiquer quels deux produits de la phase lumineuse sont utilisés par le cycle de Calvin et à quoi ils servent dans la synthèse des glucides.
Phase photochimique : photosystèmes, photolyse et photophosphorylation
Extrait de la feuille, un tube de chlorophylle pure éclairé émet seulement une lueur rouge et de la chaleur. Comment la cellule vivante parvient-elle à utiliser cette énergie ?
Trajet d'un électron. L'eau est brisée au niveau du PSII (photolyse de l'eau) ; l'électron est excité par la lumière dans le PSII, descend la chaîne de transport d'électrons, est réexcité par la lumière dans le PSI, puis est capté par le $\mathrm{NADP^+}$ qui devient NADPH.
$$2\,\mathrm{H_2O} \xrightarrow{\text{lumière}} 4\,\mathrm{H^+} + 4\,e^- + \mathrm{O_2}$$Pourquoi deux photosystèmes ? L'eau retient fortement ses électrons, le NADPH les cède facilement : pour remonter cette « pente », il faut l'énergie de deux photons successifs.
Photophosphorylation. Le passage des électrons dans la chaîne pompe des protons vers l'intérieur du thylakoïde. Il se crée un gradient de protons : le lumen devient acide. Les protons repartent vers le stroma à travers l'ATP synthase, qui fabrique de l'ATP.
Qu'est-ce qu'un photosystème et que contient-il dans son centre réactionnel ? Expliquer ce qui arrive à la chlorophylle lorsqu'elle absorbe l'énergie lumineuse.
Qu'est-ce qu'un photosystème et que contient-il dans son centre réactionnel ? Expliquer ce qui arrive à la chlorophylle lorsqu'elle absorbe l'énergie lumineuse.
Expliquer ce qu'est la photolyse de l'eau, dans quelle phase et à quel endroit du chloroplaste elle se produit, et quel est le devenir des électrons, des protons et du…
Expliquer ce qu'est la photolyse de l'eau, dans quelle phase et à quel endroit du chloroplaste elle se produit, et quel est le devenir des électrons, des protons et du dioxygène produits.
Décrire le trajet d'un électron depuis une molécule d'eau jusqu'au $\text{NADP}^+$ pendant la phase lumineuse (photosystèmes II et I et chaîne de transport d'électrons),…
Décrire le trajet d'un électron depuis une molécule d'eau jusqu'au $\text{NADP}^+$ pendant la phase lumineuse (photosystèmes II et I et chaîne de transport d'électrons), et indiquer à quel moment le $\text{O}_2$ est libéré et où s'accumulent les protons.
Expliquer en quoi consiste la photophosphorylation et la comparer à la phosphorylation oxydative de la mitochondrie : source initiale d'électrons, accepteur final…
Expliquer en quoi consiste la photophosphorylation et la comparer à la phosphorylation oxydative de la mitochondrie : source initiale d'électrons, accepteur final d'électrons, formation et utilisation du gradient de protons.
Un chercheur éclaire des chloroplastes isolés et ajoute un herbicide qui bloque le flux d'électrons à la sortie du photosystème II. Prévoir, en justifiant, ce qu'il…
Un chercheur éclaire des chloroplastes isolés et ajoute un herbicide qui bloque le flux d'électrons à la sortie du photosystème II. Prévoir, en justifiant, ce qu'il adviendra de la production de $\text{O}_2$, d'ATP et de NADPH, et expliquer pourquoi la plante traitée avec cet herbicide finit par mourir même si elle reçoit de la lumière et du $\text{CO}_2$.
Dans une reconstitution de l'expérience de Robert Hill, des chloroplastes d'épinard sont isolés et placés en solution isotonique avec du DCPIP (un accepteur d'électrons…
Dans une reconstitution de l'expérience de Robert Hill, des chloroplastes d'épinard sont isolés et placés en solution isotonique avec du DCPIP (un accepteur d'électrons artificiel qui passe du bleu foncé à l'état oxydé à l'incolore à l'état réduit). Quatre tubes sans $\text{CO}_2$ sont testés :
-
Tube 1 : à l'obscurité.
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Tube 2 : exposé à la lumière.
-
Tube 3 : exposé à la lumière, après ajout de DCMU (un inhibiteur du photosystème II).
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Tube 4 : exposé à la lumière, mais avec des chloroplastes préalablement portés à 100 °C.
- a) Prévoir dans quel(s) tube(s) il y aura décoloration du bleu et dégagement de bulles de $\text{O}_2$. Justifier la prévision en indiquant quel accepteur physiologique le DCPIP remplace.
- b) À partir du résultat du tube 2, réfuter l'hypothèse selon laquelle le dioxygène libéré lors de la photosynthèse provient du $\text{CO}_2$.
- c) Déterminer en justifiant si les chloroplastes du tube 2 synthétisent ou non des glucides dans ces conditions, et ce que ce fait démontre quant à l'interdépendance entre la phase lumineuse et la phase de biosynthèse (cycle de Calvin).
Le cycle de Calvin
Comment le carbone minéral du $\mathrm{CO_2}$ devient-il glucide ?
Dans le stroma, l'enzyme Rubisco fixe le $\mathrm{CO_2}$ sur un sucre à 5 carbones, le ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP). Le cycle comporte trois phases :
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fixation du $\mathrm{CO_2}$ (Rubisco) : formation de molécules à 3 carbones, les 3-phosphoglycérates ;
-
réduction de ces molécules en trioses phosphate, grâce à l'ATP et au NADPH de la phase photochimique ;
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régénération du RuBP à partir de la plupart des trioses phosphate (avec de l'ATP).
Une partie seulement des trioses phosphate sort du cycle pour fabriquer des glucides.
Dans le cycle de Calvin, le $\text{CO}2$ est « fixé » dans le stroma. Expliquer ce que signifie fixer le $\text{CO}2$, quelle enzyme catalyse cette fixation et d'où…
Dans le cycle de Calvin, le $\text{CO}_2$ est « fixé » dans le stroma. Expliquer ce que signifie fixer le $\text{CO}_2$, quelle enzyme catalyse cette fixation et d'où proviennent l'ATP et le NADPH consommés par le cycle.
Le cycle de Calvin comporte trois phases : fixation du $\text{CO}2$, réduction et régénération du ribulose-1,5-bisphosphate. Les décrire brièvement et indiquer combien…
Le cycle de Calvin comporte trois phases : fixation du $\text{CO}_2$, réduction et régénération du ribulose-1,5-bisphosphate. Les décrire brièvement et indiquer combien de molécules de $\text{CO}_2$ doivent être fixées pour former une molécule de glucose.
Pour chaque molécule de $\text{O}2$ libérée dans la phase lumineuse, $4$ électrons sont arrachés à l'eau. Sachant que former une molécule de glucose nécessite de fixer…
Pour chaque molécule de $\text{O}_2$ libérée dans la phase lumineuse, $4$ électrons sont arrachés à l'eau. Sachant que former une molécule de glucose nécessite de fixer $6$ molécules de $\text{CO}_2$ et de consommer $12$ NADPH, calculer combien de molécules d'eau doivent au minimum être photolysées et relier les deux calculs.
Facteurs limitants et adaptations (C4, CAM)
Pourquoi les serres du Roussillon ou de Bretagne enrichissent-elles l'air en $\mathrm{CO_2}$ et ajoutent-elles de la lumière, mais jusqu'à un certain point seulement ?
La vitesse de la photosynthèse dépend de la lumière, de la concentration en $\mathrm{CO_2}$, de la température et de l'eau. Le facteur qui est le plus déficitaire est le facteur limitant : tant qu'on n'améliore pas celui-là, augmenter les autres ne sert à rien. Sur une courbe en fonction de l'éclairement, la partie croissante est limitée par la lumière ; le palier est limité par un autre facteur ($\mathrm{CO_2}$, température, enzymes). Une température trop élevée peut dénaturer les enzymes et favoriser la fermeture des stomates, ce qui réduit l'entrée de $\mathrm{CO_2}$.
Plantes C4 et CAM. Par temps chaud et sec, les stomates se ferment et le $\mathrm{O_2}$ entre en compétition avec le $\mathrm{CO_2}$ pour la Rubisco : c'est la photorespiration, qui gaspille de l'énergie. Deux solutions :
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plantes C4 (maïs, canne à sucre) : le $\mathrm{CO_2}$ est d'abord fixé dans un composé à 4 carbones dans une cellule, puis libéré près de la Rubisco dans une autre cellule : séparation dans l'espace ;
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plantes CAM (crassulacées, cactus) : fixation du $\mathrm{CO_2}$ la nuit, stomates ouverts, stockage sous forme de malate ; le jour, stomates fermés, le $\mathrm{CO_2}$ est libéré et utilisé dans le cycle de Calvin : séparation dans le temps, avec économie d'eau.
Nommer trois facteurs environnementaux qui influencent la vitesse de la photosynthèse et expliquer brièvement comment l'un d'eux agit.
Nommer trois facteurs environnementaux qui influencent la vitesse de la photosynthèse et expliquer brièvement comment l'un d'eux agit.
Chez les plantes $\text{C}4$ (maïs, canne à sucre), le $\text{CO}2$ est d'abord fixé dans un composé à quatre carbones qui le libère ensuite près de l'enzyme Rubisco.…
Chez les plantes $\text{C}_4$ (maïs, canne à sucre), le $\text{CO}_2$ est d'abord fixé dans un composé à quatre carbones qui le libère ensuite près de l'enzyme Rubisco. Expliquer quel problème ce mécanisme résout (la compétition entre $\text{O}_2$ et $\text{CO}_2$ pour la Rubisco, ou photorespiration) et pourquoi ces plantes ont un rendement particulièrement bon dans les climats chauds.
On mesure le taux de photosynthèse nette (assimilation de $\text{CO}2$) d'une plante à des intensités lumineuses croissantes dans deux conditions environnementales :…
On mesure le taux de photosynthèse nette (assimilation de $\text{CO}_2$) d'une plante à des intensités lumineuses croissantes dans deux conditions environnementales : condition 1 (air à 0,04 % de $\text{CO}_2$ à 20 °C) et condition 2 (air enrichi à 0,15 % de $\text{CO}_2$ à 20 °C). Les résultats montrent qu'à faibles intensités (inférieures à 80 $\mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$), les deux courbes sont identiques et croissent linéairement avec la même pente ; en revanche, le palier de saturation est atteint à un niveau supérieur de 60 % dans la condition 2.
- a) Justifier au niveau biochimique pourquoi, à faible intensité lumineuse, la concentration de $\text{CO}_2$ n'influence pas le taux de photosynthèse et indiquer quels processus de la phase photochimique limitent la vitesse dans ce tronçon.
- b) Expliquer pourquoi le taux de photosynthèse se stabilise en un palier à forte intensité lumineuse et en déduire quelle enzyme du stroma constitue le facteur limitant dans la condition 1.
- c) Si, dans la condition 2 (lumière saturante et 0,15 % de $\text{CO}_2$), la température est portée à 30 °C, le taux de photosynthèse augmente nettement ; en revanche, cette même hausse de température ne produit aucune augmentation à faible intensité lumineuse. Argumenter la différence de sensibilité à la température des deux phases de la photosynthèse.
Le spectre d'absorption de la chlorophylle $a$ présente des maxima dans les régions bleue ($\sim 430\text{ nm}$) et rouge ($\sim 660\text{ nm}$), alors qu'elle n'absorbe…
Le spectre d'absorption de la chlorophylle $a$ présente des maxima dans les régions bleue ($\sim 430\text{ nm}$) et rouge ($\sim 660\text{ nm}$), alors qu'elle n'absorbe presque pas dans la bande vert-jaune (500–550 nm). Sachant que l'eau de mer absorbe rapidement la lumière rouge et qu'à 25 mètres de profondeur le rayonnement disponible est presque exclusivement bleu-vert :
- a) Prévoir en justifiant comment variera le taux de dégagement de $\text{O}_2$ si l'on éclaire avec une lumière monochromatique de 530 nm deux échantillons de biomasse équivalente : l'un de l'algue verte Ulva (avec chlorophylles $a$ et $b$) et l'autre de l'algue brune Laminaria (avec chlorophylle $a$ et fucoxanthine).
- b) Sachant que la fucoxanthine est localisée dans les complexes antennes et non dans les centres réactionnels, expliquer comment l'énergie lumineuse qu'elle absorbe est transférée jusqu'à rendre possible la photolyse de l'eau dans le photosystème II.
- c) Un élève affirme que, pour s'adapter à la vie en eaux profondes, il suffirait aux algues brunes de remplacer toute leur chlorophylle $a$ par de la fucoxanthine. Réfuter cette affirmation en s'appuyant sur la fonction physico-chimique indispensable que remplit la chlorophylle $a$ dans les centres réactionnels photochimiques.
Dans une étude sur des plantes crassulacées (CAM) maintenues dans un environnement aride, on mesure toutes les 4 heures au cours de la journée l'ouverture des stomates,…
Dans une étude sur des plantes crassulacées (CAM) maintenues dans un environnement aride, on mesure toutes les 4 heures au cours de la journée l'ouverture des stomates, le pH du suc vacuolaire des feuilles et la concentration de malate.
- a) À 04 h 00 (nuit), les stomates sont ouverts et le pH foliaire descend à 3,6 avec un maximum de malate ; à 14 h 00 (jour), les stomates sont fermés, le pH monte à 6,0 et le malate a presque disparu. Interpréter ces données en expliquant la séquence biochimique qui se déroule à l'obscurité et pendant les heures diurnes.
- b) Si, durant une nuit chaude, la capacité de stockage du malate dans les vacuoles est saturée au milieu de la nuit, la fixation du $\text{CO}_2$ s'arrête complètement jusqu'au lendemain. Justifier comment cette limite physico-chimique explique le faible taux de croissance des plantes CAM par rapport aux plantes $\text{C}_3$.
- c) Comparer la stratégie d'adaptation des plantes CAM à celle des plantes $\text{C}_4$ (comme le maïs), en expliquant comment chacune parvient à éviter la photorespiration et en quoi elles diffèrent quant au type de compartimentation (temporelle ou spatiale) de la fixation du $\text{CO}_2$.
Dans les serres, l'air est enrichi en $\text{CO}2$ et complété par un éclairage artificiel. a) Justifier, à partir de la notion de facteur limitant, pourquoi ces mesures…
Dans les serres, l'air est enrichi en $\text{CO}_2$ et complété par un éclairage artificiel. a) Justifier, à partir de la notion de facteur limitant, pourquoi ces mesures n'augmentent la récolte que jusqu'à un certain point. b) Indiquer quel facteur pourrait devenir limitant après leur application. c) Expliquer pourquoi une température trop élevée peut réduire la production même en présence de lumière et de $\text{CO}_2$ abondants.
La chimiosynthèse
Aucune lumière n'atteint les sources hydrothermales profondes. Comment les êtres vivants y trouvent-ils de l'énergie ?
Elle est à la base de réseaux trophiques sans lumière. Pour la photosynthèse comme pour la chimiosynthèse, la source de carbone est minérale ($\mathrm{CO_2}$) : seule la source d'énergie diffère.
Méthode pour classer un micro-organisme à partir de résultats expérimentaux. Un organisme qui fixe le $\mathrm{CO_2}$ en milieu minéral est autotrophe. Pour trouver sa source d'énergie, regarde dans quelles conditions il se développe : s'il prolifère à l'obscurité grâce à un composé minéral oxydable (par exemple $\mathrm{NH_4^+}$ avec $\mathrm{O_2}$), il est chimiosynthétique ; s'il ne prolifère qu'en présence de lumière, il est photosynthétique.
Dans un laboratoire, on isole deux cultures de micro-organismes autotrophes inconnus (A et B) capables de fixer $^{14}\text{CO}2$ en milieu minéral. Soumises à…
Dans un laboratoire, on isole deux cultures de micro-organismes autotrophes inconnus (A et B) capables de fixer $^{14}\text{CO}_2$ en milieu minéral. Soumises à différentes conditions expérimentales, elles donnent les résultats suivants :
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À l'obscurité complète et en présence de $\text{NH}_4^+$ et de $\text{O}_2$, seule la culture A prolifère et incorpore $^{14}\text{C}$ à sa biomasse organique.
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En présence de lumière et en l'absence de donneurs inorganiques réduits (sauf $\text{H}_2\text{O}$), la culture B prolifère, mais la culture A ne montre aucune croissance.
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Si l'on retire le $\text{O}_2$ du milieu à l'obscurité, la culture A arrête totalement la fixation de $^{14}\text{CO}_2$, bien qu'elle dispose d'abondant $\text{NH}_4^+$.
- a) Déduire le type de métabolisme autotrophe de chaque culture (chimiosynthèse ou photosynthèse), en identifiant dans chaque cas la source primaire d'énergie, la source de carbone et le donneur d'électrons.
- b) Justifier pourquoi la culture A dépend strictement du $\text{O}_2$ pour synthétiser de la matière organique à partir de $\text{CO}_2$, en expliquant le rôle de la chaîne de transport d'électrons dans ce processus.
- c) Comparer la photosynthèse oxygénique et la chimiosynthèse nitrifiante quant au type de cellules et aux taxons biologiques qui les réalisent.
Pour conclure : l'air d'une forêt est riche en dioxygène parce que la photosynthèse libère du $\mathrm{O_2}$ issu de l'eau, et les êtres vivants des sources hydrothermales vivent grâce à des bactéries qui tirent leur énergie de composés minéraux.