Exercices: La photosynthèse et la chimiosynthèse

Écrire l'équation globale de la photosynthèse oxygénique et indiquer quelle molécule est oxydée et laquelle est réduite au cours du processus.

Quel pigment principal capte la lumière chez les plantes vertes et dans quelle structure de la cellule se trouve-t-il ? Quelles couleurs (longueurs d'onde) de la lumière absorbe-t-il de préférence et laquelle réfléchit-il ?

Nommer les deux grandes phases de la photosynthèse, indiquer dans quelle partie du chloroplaste se déroule chacune et ce qui est produit à chaque phase.

Qu'est-ce qu'un photosystème et que contient-il dans son centre réactionnel ? Expliquer ce qui arrive à la chlorophylle lorsqu'elle absorbe l'énergie lumineuse.

Indiquer quels deux produits de la phase lumineuse sont utilisés par le cycle de Calvin et à quoi ils servent dans la synthèse des glucides.

Que sont les thylakoïdes et que sont les granums ? Expliquer pourquoi les membranes des thylakoïdes sont le lieu adapté à la phase lumineuse de la photosynthèse.

Nommer trois facteurs environnementaux qui influencent la vitesse de la photosynthèse et expliquer brièvement comment l'un d'eux agit.

Presque tout le dioxygène de l'atmosphère provient de la photosynthèse. Expliquer de quelle molécule ce $\text{O}_2$ est libéré et justifier pourquoi l'apparition de la photosynthèse oxygénique a été une étape majeure de l'histoire de la Terre.

Sur le schéma d'un chloroplaste, deux structures sont désignées par les numéros 1 et 2. Les identifier et expliquer quels processus photosynthétiques se déroulent dans chacune, en les reliant aux flèches d'entrée et de sortie qui figurent sur le schéma.

Expliquer ce qu'est la photolyse de l'eau, dans quelle phase et à quel endroit du chloroplaste elle se produit, et quel est le devenir des électrons, des protons et du dioxygène produits.

Dans le cycle de Calvin, le $\text{CO}_2$ est « fixé » dans le stroma. Expliquer ce que signifie fixer le $\text{CO}_2$, quelle enzyme catalyse cette fixation et d'où proviennent l'ATP et le NADPH consommés par le cycle.

Décrire le trajet d'un électron depuis une molécule d'eau jusqu'au $\text{NADP}^+$ pendant la phase lumineuse (photosystèmes II et I et chaîne de transport d'électrons), et indiquer à quel moment le $\text{O}_2$ est libéré et où s'accumulent les protons.

Expliquer en quoi consiste la photophosphorylation et la comparer à la phosphorylation oxydative de la mitochondrie : source initiale d'électrons, accepteur final d'électrons, formation et utilisation du gradient de protons.

Le cycle de Calvin comporte trois phases : fixation du $\text{CO}_2$, réduction et régénération du ribulose-1,5-bisphosphate. Les décrire brièvement et indiquer combien de molécules de $\text{CO}_2$ doivent être fixées pour former une molécule de glucose.

Chez les plantes $\text{C}_4$ (maïs, canne à sucre), le $\text{CO}_2$ est d'abord fixé dans un composé à quatre carbones qui le libère ensuite près de l'enzyme Rubisco. Expliquer quel problème ce mécanisme résout (la compétition entre $\text{O}_2$ et $\text{CO}_2$ pour la Rubisco, ou photorespiration) et pourquoi ces plantes ont un rendement particulièrement bon dans les climats chauds.

Pour chaque molécule de $\text{O}_2$ libérée dans la phase lumineuse, $4$ électrons sont arrachés à l'eau. Sachant que former une molécule de glucose nécessite de fixer $6$ molécules de $\text{CO}_2$ et de consommer $12$ NADPH, calculer combien de molécules d'eau doivent au minimum être photolysées et relier les deux calculs.

Dans un laboratoire, on isole deux cultures de micro-organismes autotrophes inconnus (A et B) capables de fixer $^{14}\text{CO}_2$ en milieu minéral. Soumises à différentes conditions expérimentales, elles donnent les résultats suivants :

• À l'obscurité complète et en présence de $\text{NH}_4^+$ et de $\text{O}_2$, seule la culture A prolifère et incorpore $^{14}\text{C}$ à sa biomasse organique.

• En présence de lumière et en l'absence de donneurs inorganiques réduits (sauf $\text{H}_2\text{O}$), la culture B prolifère, mais la culture A ne montre aucune croissance.

• Si l'on retire le $\text{O}_2$ du milieu à l'obscurité, la culture A arrête totalement la fixation de $^{14}\text{CO}_2$, bien qu'elle dispose d'abondant $\text{NH}_4^+$.

1. a) Déduire le type de métabolisme autotrophe de chaque culture (chimiosynthèse ou photosynthèse), en identifiant dans chaque cas la source primaire d'énergie, la source de carbone et le donneur d'électrons.
2. b) Justifier pourquoi la culture A dépend strictement du $\text{O}_2$ pour synthétiser de la matière organique à partir de $\text{CO}_2$, en expliquant le rôle de la chaîne de transport d'électrons dans ce processus.
3. c) Comparer la photosynthèse oxygénique et la chimiosynthèse nitrifiante quant au type de cellules et aux taxons biologiques qui les réalisent.

On mesure le taux de photosynthèse nette (assimilation de $\text{CO}_2$) d'une plante à des intensités lumineuses croissantes dans deux conditions environnementales : condition 1 (air à 0,04 % de $\text{CO}_2$ à 20 °C) et condition 2 (air enrichi à 0,15 % de $\text{CO}_2$ à 20 °C). Les résultats montrent qu'à faibles intensités (inférieures à 80 $\mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$), les deux courbes sont identiques et croissent linéairement avec la même pente ; en revanche, le palier de saturation est atteint à un niveau supérieur de 60 % dans la condition 2.

1. a) Justifier au niveau biochimique pourquoi, à faible intensité lumineuse, la concentration de $\text{CO}_2$ n'influence pas le taux de photosynthèse et indiquer quels processus de la phase photochimique limitent la vitesse dans ce tronçon.
2. b) Expliquer pourquoi le taux de photosynthèse se stabilise en un palier à forte intensité lumineuse et en déduire quelle enzyme du stroma constitue le facteur limitant dans la condition 1.
3. c) Si, dans la condition 2 (lumière saturante et 0,15 % de $\text{CO}_2$), la température est portée à 30 °C, le taux de photosynthèse augmente nettement ; en revanche, cette même hausse de température ne produit aucune augmentation à faible intensité lumineuse. Argumenter la différence de sensibilité à la température des deux phases de la photosynthèse.

Le spectre d'absorption de la chlorophylle $a$ présente des maxima dans les régions bleue ($\sim 430\text{ nm}$) et rouge ($\sim 660\text{ nm}$), alors qu'elle n'absorbe presque pas dans la bande vert-jaune (500–550 nm). Sachant que l'eau de mer absorbe rapidement la lumière rouge et qu'à 25 mètres de profondeur le rayonnement disponible est presque exclusivement bleu-vert :

1. a) Prévoir en justifiant comment variera le taux de dégagement de $\text{O}_2$ si l'on éclaire avec une lumière monochromatique de 530 nm deux échantillons de biomasse équivalente : l'un de l'algue verte Ulva (avec chlorophylles $a$ et $b$) et l'autre de l'algue brune Laminaria (avec chlorophylle $a$ et fucoxanthine).
2. b) Sachant que la fucoxanthine est localisée dans les complexes antennes et non dans les centres réactionnels, expliquer comment l'énergie lumineuse qu'elle absorbe est transférée jusqu'à rendre possible la photolyse de l'eau dans le photosystème II.
3. c) Un élève affirme que, pour s'adapter à la vie en eaux profondes, il suffirait aux algues brunes de remplacer toute leur chlorophylle $a$ par de la fucoxanthine. Réfuter cette affirmation en s'appuyant sur la fonction physico-chimique indispensable que remplit la chlorophylle $a$ dans les centres réactionnels photochimiques.

Un chercheur éclaire des chloroplastes isolés et ajoute un herbicide qui bloque le flux d'électrons à la sortie du photosystème II. Prévoir, en justifiant, ce qu'il adviendra de la production de $\text{O}_2$, d'ATP et de NADPH, et expliquer pourquoi la plante traitée avec cet herbicide finit par mourir même si elle reçoit de la lumière et du $\text{CO}_2$.

Dans une étude sur des plantes crassulacées (CAM) maintenues dans un environnement aride, on mesure toutes les 4 heures au cours de la journée l'ouverture des stomates, le pH du suc vacuolaire des feuilles et la concentration de malate.

1. a) À 04 h 00 (nuit), les stomates sont ouverts et le pH foliaire descend à 3,6 avec un maximum de malate ; à 14 h 00 (jour), les stomates sont fermés, le pH monte à 6,0 et le malate a presque disparu. Interpréter ces données en expliquant la séquence biochimique qui se déroule à l'obscurité et pendant les heures diurnes.
2. b) Si, durant une nuit chaude, la capacité de stockage du malate dans les vacuoles est saturée au milieu de la nuit, la fixation du $\text{CO}_2$ s'arrête complètement jusqu'au lendemain. Justifier comment cette limite physico-chimique explique le faible taux de croissance des plantes CAM par rapport aux plantes $\text{C}_3$.
3. c) Comparer la stratégie d'adaptation des plantes CAM à celle des plantes $\text{C}_4$ (comme le maïs), en expliquant comment chacune parvient à éviter la photorespiration et en quoi elles diffèrent quant au type de compartimentation (temporelle ou spatiale) de la fixation du $\text{CO}_2$.

Dans une reconstitution de l'expérience de Robert Hill, des chloroplastes d'épinard sont isolés et placés en solution isotonique avec du DCPIP (un accepteur d'électrons artificiel qui passe du bleu foncé à l'état oxydé à l'incolore à l'état réduit). Quatre tubes sans $\text{CO}_2$ sont testés :

• Tube 1 : à l'obscurité.

• Tube 2 : exposé à la lumière.

• Tube 3 : exposé à la lumière, après ajout de DCMU (un inhibiteur du photosystème II).

• Tube 4 : exposé à la lumière, mais avec des chloroplastes préalablement portés à 100 °C.

1. a) Prévoir dans quel(s) tube(s) il y aura décoloration du bleu et dégagement de bulles de $\text{O}_2$. Justifier la prévision en indiquant quel accepteur physiologique le DCPIP remplace.
2. b) À partir du résultat du tube 2, réfuter l'hypothèse selon laquelle le dioxygène libéré lors de la photosynthèse provient du $\text{CO}_2$.
3. c) Déterminer en justifiant si les chloroplastes du tube 2 synthétisent ou non des glucides dans ces conditions, et ce que ce fait démontre quant à l'interdépendance entre la phase lumineuse et la phase de biosynthèse (cycle de Calvin).

Dans les serres, l'air est enrichi en $\text{CO}_2$ et complété par un éclairage artificiel. a) Justifier, à partir de la notion de facteur limitant, pourquoi ces mesures n'augmentent la récolte que jusqu'à un certain point. b) Indiquer quel facteur pourrait devenir limitant après leur application. c) Expliquer pourquoi une température trop élevée peut réduire la production même en présence de lumière et de $\text{CO}_2$ abondants.

On analyse en laboratoire une espèce d'amibe photosynthétique qui possède des organites photosynthétiques appelés cyanelles (chromatophores). Les essais expérimentaux révèlent ce qui suit :

1. Le chloramphénicol (un antibiotique qui bloque la traduction dans les ribosomes 70S bactériens) arrête la synthèse protéique à l'intérieur du chromatophore, tandis que le cycloheximide (qui bloque les ribosomes 80S eucaryotes) inhibe uniquement la traduction dans le cytoplasme de l'amibe.

2. Le séquençage de l'ADN du chromatophore montre qu'il est circulaire et phylogénétiquement beaucoup plus proche des cyanobactéries actuelles que du noyau de l'amibe elle-même.

1. a) Interpréter ces résultats à la lumière de la théorie endosymbiotique et en déduire quels avantages sélectifs mutuels ont permis de consolider cette association au cours de l'évolution des premiers eucaryotes photosynthétiques.
2. b) Un élève affirme que l'apparition des premières cyanobactéries à photosynthèse oxygénique a provoqué l'oxygénation immédiate et massive de l'atmosphère primitive. Réfuter son affirmation en expliquant quel processus géochimique s'est produit dans l'hydrosphère avant que le $\text{O}_2$ puisse s'accumuler librement dans l'atmosphère et quelle conséquence biologique cette crise de l'oxygène a eue pour les organismes anaérobies préexistants.