Variation, Selektion und Genpool

Genpool, Allelfrequenz und Fitness

Evolution betrachtet nicht das einzelne Individuum, sondern die Population. Ein Individuum behält seine Erbanlagen im Wesentlichen sein Leben lang (somatische Mutationen werden nicht an die Nachkommen weitergegeben). Verändern kann sich nur die genetische Zusammensetzung der Population von Generation zu Generation.

Eine Evolution im Sinne der Synthetischen Evolutionstheorie liegt vor, wenn sich die Allelfrequenzen im Genpool einer Population über Generationen ändern. Dafür sind die Evolutionsfaktoren verantwortlich:

Variation: Mutation und Rekombination

Selektion kann nur auswählen, was in der Population vorhanden ist. Die Variation liefert das Material, und sie entsteht auf zwei Wegen.

Mutation verändert die DNA und erzeugt neue Allele. Sie ist zufällig, das heißt nicht auf einen Nutzen gerichtet. Ob ein neues Allel von Vorteil, neutral oder nachteilig ist, zeigt erst die Umwelt.

Rekombination erzeugt neue Kombinationen vorhandener Allele. Bei der Meiose geschieht das auf zwei Wegen:

• Interchromosomale Rekombination: Die mütterlichen und väterlichen Chromosomen werden in der Meiose I zufällig auf die Tochterzellen verteilt. Beim Menschen sind das $2^{23} \approx 8{,}4$ Millionen Kombinationen pro Keimzelle.

• Intrachromosomale Rekombination (Crossing-over): Homologe Chromosomen tauschen in der Prophase I Abschnitte aus, sodass neue Allelkombinationen auf einem Chromosom entstehen.

Dazu kommt die zufällige Befruchtung: Welche Eizelle und welches Spermium sich vereinigen, ist ebenfalls Zufall.

Selektion berechnen: Hardy-Weinberg und Fitness

Wie schnell sich Allelfrequenzen unter Selektion ändern, lässt sich berechnen. Ausgangspunkt ist die Hardy-Weinberg-Regel für ein Gen mit zwei Allelen.

Der Grund: Bei zufälliger Paarung trifft jedes Allel mit der Wahrscheinlichkeit $p$ bzw. $q$ auf ein anderes. Das ist die Produktregel für zwei unabhängige Ereignisse.

Mit Selektion wird jeder Genotyp mit seiner Fitness $w$ gewichtet. Die mittlere Fitness der Population ist

und die neue Frequenz von a nach einer Generation

Im Zähler stehen alle a-Allele, die nach der Selektion noch weitergegeben werden: alle aus aa und die Hälfte der Allele aus Aa. Der Nenner normiert das Ergebnis, damit $p' + q' = 1$ gilt.

Zur Aufgabe mit dem Birkenspanner: Hat Hardy-Weinberg vor der Selektion gegolten und sind 20 % der Falter hell (aa), dann gilt $q^2 = 0{,}2$. Also ist $q = \sqrt{0{,}2} \approx 0{,}45$, und $p = 1 - q \approx 0{,}55$. Dass die Selektion den Genpool verändert, begründen Sie mit den unterschiedlichen Überlebens- und Fortpflanzungschancen. Helle Falter fallen auf rußigen Baumstämmen den Vögeln eher auf, also sinkt $q$.

Gendrift und Gründereffekt

Selektion ist nicht der einzige Faktor, der Allelfrequenzen verändert. In kleinen Populationen entscheidet der Zufall, welche Allele weitergegeben werden. Das nennt man Gendrift. Wie bei wenigen Münzwürfen weicht das Ergebnis stark vom Erwartungswert ab, bei sehr vielen Würfen kaum.

Die Linie der kleinen Population schwankt stark und kann auf $1$ (Fixierung) oder $0$ (Verlust) laufen. Die Linie der großen Population bleibt nahezu konstant.

Isolation und Artbildung

Isolation unterbindet den Genfluss zwischen Teilpopulationen, etwa durch Meer, Gebirge oder unterschiedliche Paarungszeiten. Danach verändern Mutation, Selektion und Gendrift die getrennten Genpools unabhängig voneinander. Sind die Teilpopulationen irgendwann nicht mehr untereinander fortpflanzungsfähig, sind neue Arten entstanden (Artbildung). Die Synthetische Evolutionstheorie erklärt dies allein mit natürlichen Ursachen und überprüfbaren Faktoren. Deshalb ist sie klar von nicht-naturwissenschaftlichen Vorstellungen abgegrenzt, die sich nicht empirisch prüfen lassen.

Sexuelle Selektion, Kosten und Nutzen

Auch Verhalten und auffällige Merkmale unterliegen der Selektion. Entscheidend ist immer die reproduktive Fitness.

Die Kosten-Nutzen-Analyse wägt ab: Der Nutzen (z. B. mehr Paarungen) wird den Kosten (z. B. höhere Fressfeind-Gefahr, Energieaufwand) gegenübergestellt. Das Merkmal setzt sich durch, wenn der Nutzen die Kosten bei der Zahl der überlebenden Nachkommen überwiegt.

Verhaltensstrategien im Gleichgewicht

Die Fitness einer Verhaltensweise kann davon abhängen, wie häufig sie in der Population ist (frequenzabhängige Selektion). Beispiel Rotkehlchen: Verteidiger halten ein Revier mit Kosten für den Kampf. Schmarotzer dringen in fremde Reviere ein und sparen die Verteidigungskosten, riskieren aber Kämpfe mit Verteidigern.

Angenommen, Verteidiger haben stets $w_V = 0{,}8$. Schmarotzer haben $w_S = 1{,}4 - 1{,}2f$, wobei $f$ der Anteil der Schmarotzer ist. Ein stabiles Gleichgewicht liegt dort, wo beide Strategien gleich viel bringen:

Bei $f < 0{,}5$ lohnt sich das Schmarotzen (höhere Fitness), der Anteil steigt. Bei $f > 0{,}5$ lohnt es sich weniger, der Anteil sinkt. Die Population pendelt sich bei $f = 0{,}5$ ein.

Antibiotikaresistenz: Evolution im Zeitraffer

Bakterien vermehren sich in Minuten, eine Generation dauert oft nur 20 bis 30 Minuten. Deshalb lässt sich ihre Evolution in der Klinik beobachten.

Schritt 1: Variation. In einer großen Bakterienpopulation entstehen durch zufällige Mutationen vereinzelt Allele, die eine Resistenz verleihen (z. B. ein Enzym, das das Antibiotikum abbaut). Sie existieren schon vor dem Medikamenteneinsatz, meist nur mit sehr kleiner Frequenz.

Schritt 2: Selektion. Das Antibiotikum ist ein Selektionsfaktor. Sensible Bakterien sterben, resistente überleben und vermehren sich (hohe Fitness). Der Anteil des Resistenzallels im Genpool steigt rasch.

Schritt 3: Ausbreitung. Die Nachkommen der Resistenten besiedeln den frei gewordenen Lebensraum.

Horizontaler Gentransfer

Bakterien geben Gene nicht nur an Tochterzellen weiter (vertikal). Bei der Konjugation übertragen sie Plasmide direkt von Zelle zu Zelle, auch zwischen verschiedenen Arten. Auf Plasmiden liegen oft Resistenzgene. So breitet sich eine Resistenz auch ohne neue Mutation aus. Der horizontale Gentransfer wirkt wie Genfluss, er verteilt Allele über Artgrenzen und lässt mehrfachresistente Keime entstehen.

Strategien gegen Resistenzentwicklung

Beurteilen Sie Maßnahmen immer nach Wirkung und Nebenwirkung:

• Gezielter, sparsamer Einsatz (Antibiogramm, kein Antibiotikum bei Virusinfekten) senkt den Selektionsdruck. Der Nachteil ist, dass Behandlungen verzögert werden können.

• Vollständige Einnahme nach Plan tötet auch Teilresistente ab, damit sie sich nicht vermehren.

• Kombinationstherapie mit mehreren Wirkstoffen verringert die Chance, dass ein Bakterium gegen alle gleichzeitig resistent ist.

• Hygiene (Händedesinfektion, Isolation) bremst Ausbreitung und Gentransfer.

• Weniger Einsatz in der Tiermast verringert den Selektionsdruck außerhalb der Klinik.

• Neue Wirkstoffe helfen nur zeitweise, weil die Evolution weitergeht.

Zurück zum Anfang: Der Keim in Hannover war nicht „klüger“ geworden. Resistente Bakterien waren schon in kleiner Zahl vorhanden, das Antibiotikum hat die empfindlichen ausgelesen, und durch Vermehrung und Plasmidaustausch hat sich das Resistenzallel im Genpool durchgesetzt.

Auf einen Blick