El rendimiento energético de la respiración
En la Rambla de Montevideo, tras correr varios kilómetros, los corredores terminan agotados y con mucho calor. ¿Cuánto ATP obtiene una célula de una sola glucosa, por qué la fermentación rinde tanto menos y a dónde se va la energía que no se convierte en ATP?
El balance de la respiración aeróbica
Ya viste la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria en este curso. Ahora sumamos lo que produce cada etapa por cada molécula de glucosa en una célula eucariota.
| Etapa | ATP directo neto | NADH | FADH₂ |
|---|---|---|---|
| Glucólisis (citosol) | 2 | 2 | 0 |
| Oxidación de 2 piruvatos a acetil-CoA (matriz) | 0 | 2 | 0 |
| Dos vueltas del ciclo de Krebs (matriz) | 2 | 6 | 2 |
Los NADH y FADH₂ ceden sus electrones a la cadena de transporte; el flujo de protones que se genera mueve la ATP sintasa y produce la mayor parte del ATP. Por eso la cifra final depende de cuántos ATP se cuentan por cada NADH y cada FADH₂.
¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?
¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?
Indicá cuántas moléculas de ATP se obtienen, según los valores actuales aceptados, por cada NADH y por cada $\text{FADH}2$ que entregan sus electrones a la cadena…
Indicá cuántas moléculas de ATP se obtienen, según los valores actuales aceptados, por cada NADH y por cada $\text{FADH}_2$ que entregan sus electrones a la cadena respiratoria.
En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ proceden de la glucólisis. Calculá qué porcentaje del rendimiento…
En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ proceden de la glucólisis. Calculá qué porcentaje del rendimiento total aportan las etapas mitocondriales (tomando $36\ \text{ATP}$ como total) y comentá el resultado.
Respiración frente a fermentación
Tanto la respiración como la fermentación empiezan con la glucólisis: una glucosa se convierte en dos piruvatos y se ganan 2 ATP netos. La diferencia está en lo que pasa después con el piruvato.
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Con oxígeno (respiración aeróbica): el piruvato entra a la mitocondria y se oxida por completo hasta $\mathrm{CO_2}$ y $\mathrm{H_2O}$. Rinde unos 30-38 ATP en total. Esa gran diferencia de rendimiento es la que permite a los organismos aeróbicos sostener cuerpos más grandes y activos que los que solo fermentan.
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Sin oxígeno (fermentación): el piruvato se transforma en lactato (fermentación láctica, como en el músculo o en el yogur) o en etanol y $\mathrm{CO_2}$ (fermentación alcohólica, como en el pan, el vino Tannat o la cerveza artesanal). Rinde solo 2 ATP.
La fermentación rinde poco porque el piruvato no se oxida por completo: el lactato o el etanol aún guardan mucha energía química. Su verdadera función es regenerar el $\mathrm{NAD^+}$ que la glucólisis necesita para continuar. Esa conversión no produce ATP.
Esta gráfica de barras compara el ATP por glucosa según la vía (modelo clásico para la respiración):
Orden de rendimiento por glucosa: respiración aeróbica (30-38) $\gg$ fermentación láctica (2) = fermentación alcohólica (2).
¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explicá qué le ocurre al piruvato…
¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explicá qué le ocurre al piruvato en cada caso.
Ordená de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justificá el orden.
Ordená de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justificá el orden.
¿Por qué los organismos que respiran aeróbicamente pueden mantener cuerpos más grandes y activos que los que solo fermentan? Relacioná tu respuesta con el rendimiento…
¿Por qué los organismos que respiran aeróbicamente pueden mantener cuerpos más grandes y activos que los que solo fermentan? Relacioná tu respuesta con el rendimiento energético de cada vía.
Calculá cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación…
Calculá cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación ($2\ \text{ATP/glucosa}$). Comentá qué implicación tiene esta diferencia para los organismos anaerobios.
El gráfico compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada…
El gráfico compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada $100\ \text{mol}$ de glucosa por fermentación alcohólica. Calculá, a partir del gráfico, cuántos moles de ATP obtiene, cuántos obtendría si respirara esa misma glucosa de forma aeróbica y cuántas veces es más rentable la vía aeróbica.
En la fermentación alcohólica se obtienen $2\ \text{mol}$ de ATP por mol de glucosa. Calculá cuántos moles de glucosa haría falta fermentar para igualar el ATP que se…
En la fermentación alcohólica se obtienen $2\ \text{mol}$ de ATP por mol de glucosa. Calculá cuántos moles de glucosa haría falta fermentar para igualar el ATP que se obtiene al respirar un solo mol de glucosa, y razoná qué problema supone esto para un microorganismo anaerobio en un medio pobre en azúcar.
El rendimiento real y sus pérdidas
Cuando corrés, sudás y tu cuerpo se calienta: parte de la energía de la glucosa no se convierte en ATP, sino en calor.
Hay dos razones principales por las que el rendimiento real (unos 30 ATP por glucosa) es menor que el teórico (36-38):
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Costos de transporte. Mover piruvato, fosfato y los electrones del NADH del citosol al interior de la mitocondria gasta parte del gradiente de protones.
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Fugas de protones. La membrana interna deja pasar algunos $\mathrm{H^+}$ sin que atraviesen la ATP sintasa; esa energía se libera como calor.
¿Qué significa que una vía metabólica tiene un rendimiento energético del $40\ \%$? Explicá qué le ocurre al resto de la energía contenida en el alimento.
¿Qué significa que una vía metabólica tiene un rendimiento energético del $40\ \%$? Explicá qué le ocurre al resto de la energía contenida en el alimento.
Durante una maratón, un corredor realiza unos $10000\ \text{kJ}$ de trabajo útil. Si su organismo tiene un rendimiento global del $25\ \%$, calculá cuánta energía…
Durante una maratón, un corredor realiza unos $10000\ \text{kJ}$ de trabajo útil. Si su organismo tiene un rendimiento global del $25\ \%$, calculá cuánta energía química de los alimentos tuvo que movilizar y razoná por qué su cuerpo se calienta tanto durante la carrera.
¿Cuánta energía guarda realmente un ATP?
Para saber qué porcentaje de la energía de la glucosa se captura, hay que saber cuánta energía cuesta fabricar cada ATP. Y ese valor no es el mismo en un tubo de ensayo que dentro de una célula.
Los químicos miden la energía de una reacción con la energía libre de Gibbs, $\Delta G$ (en kJ/mol). Hay dos valores:
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$\Delta G^{\circ\prime}$ (estándar bioquímico): se mide con concentraciones de referencia de 1 M de reactivos y productos (más pH 7 y 25 °C). Para la hidrólisis del ATP es de unos $-30{,}5$ kJ/mol.
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$\Delta G$ (real): se mide con las concentraciones que hay en la célula viva.
Ambos se relacionan así:
$$\Delta G=\Delta G^{\circ\prime}+RT\ln Q$$Aquí $Q$ es el cociente entre las concentraciones de productos y de reactivos en ese momento, $R$ es la constante de los gases y $T$ la temperatura. A 25 °C, $RT\approx 2{,}5$ kJ/mol. No necesitás calcular logaritmos para entender la idea: si $Q$ cambia, $\Delta G$ cambia.
La célula mantiene el ATP muy concentrado y el ADP y el $\mathrm{P_i}$ muy diluidos, es decir, lejos del equilibrio. Por eso fabricar ATP cuesta más de lo estándar y, a la inversa, al hidrolizarlo libera más: en lugar de $30{,}5$ kJ/mol, se liberan unos $50$ kJ/mol.
Energía por gramo de combustible
La energía de los alimentos se mide en kilocalorías (kcal). Una kilocaloría es la energía necesaria para calentar 1 kg de agua 1 °C (equivale a unos $4{,}18$ kJ). Solo una parte de esa energía queda guardada en el ATP; el resto se disipa como calor.
Un carbohidrato como la glucosa aporta unas 4 kcal/g y una grasa unas 9 kcal/g.
¿Por qué? Los ácidos grasos tienen carbonos muy reducidos (muchos enlaces C–H y poco oxígeno), así que ceden más electrones a la cadena respiratoria por gramo. Además, el glucógeno se guarda con mucha agua, mientras que la grasa se almacena casi pura. Por eso las reservas a largo plazo, como la grasa que acumulan las aves migratorias antes de viajar, son lípidos.
La energía de los alimentos se suele expresar en kilocalorías. Explicá qué es una kilocaloría y qué relación tiene con la energía que la célula almacena finalmente en…
La energía de los alimentos se suele expresar en kilocalorías. Explicá qué es una kilocaloría y qué relación tiene con la energía que la célula almacena finalmente en forma de ATP.
El cuerpo humano gasta energía incluso en reposo absoluto (metabolismo basal). Nombrá dos procesos que consumen ATP aunque estemos acostados y quietos, y explicá por qué…
El cuerpo humano gasta energía incluso en reposo absoluto (metabolismo basal). Nombrá dos procesos que consumen ATP aunque estemos acostados y quietos, y explicá por qué son imprescindibles para seguir vivos.
Una persona ingiere en una comida $100\ \text{g}$ de glucosa (masa molar $180\ \text{g/mol}$, es decir, unos $0,56\ \text{mol}$). Calculá cuántos moles de ATP puede…
Una persona ingiere en una comida $100\ \text{g}$ de glucosa (masa molar $180\ \text{g/mol}$, es decir, unos $0,56\ \text{mol}$). Calculá cuántos moles de ATP puede obtener su organismo por vía aeróbica ($36\ \text{ATP}$ por glucosa) y a cuántos gramos de ATP equivalen (masa molar del ATP, $507\ \text{g/mol}$). Comentá la cifra obtenida.
La combustión de $1\ \text{g}$ de glucosa libera unas $4\ \text{kcal}$ y la de $1\ \text{g}$ de grasa unas $9\ \text{kcal}$. Explicá a qué se debe esa diferencia y…
La combustión de $1\ \text{g}$ de glucosa libera unas $4\ \text{kcal}$ y la de $1\ \text{g}$ de grasa unas $9\ \text{kcal}$. Explicá a qué se debe esa diferencia y calculá cuántos gramos de grasa aportan la misma energía que $90\ \text{g}$ de glucosa.
Volvé al principio: un corredor de la Rambla obtiene unos 30-38 ATP por glucosa respirando, solo 2 si fermenta, y casi la mitad de la energía se disipa como calor, por eso termina con tanto calor.