La fotosíntesis y la quimiosíntesis

Escribí la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indicá qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.

¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe preferentemente y cuál refleja?

Nombrá las dos grandes fases de la fotosíntesis, indicá en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.

¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explicá por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.

En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identificalas y explicá qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una, relacionándolos con las flechas de entrada y salida que aparecen en el esquema.

¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explicá qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.

Describí el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de electrones), e indicá en qué momento se desprende el $\text{O}_2$ y dónde quedan acumulados los protones.

Un investigador ilumina cloroplastos aislados y agrega un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predecí, razonándolo, qué ocurrirá con la producción de $\text{O}_2$, de ATP y de NADPH, y explicá por qué la planta tratada con ese herbicida termina muriendo aunque reciba luz y $\text{CO}_2$.

Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explicá de qué molécula se libera ese $\text{O}_2$ y razoná por qué la aparición de la fotosíntesis oxigénica fue un hito en la historia de la Tierra.

Explicá qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.

Explicá en qué consiste la fotofosforilación y compará la con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y formación y uso del gradiente de protones.

En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial que pasa de azul oscuro en estado oxidado a incoloro en estado reducido). Se ensayan cuatro tubos sin $\text{CO}_2$:

• Tubo 1: En oscuridad.

• Tubo 2: Expuesto a la luz.

• Tubo 3: Expuesto a la luz, tras haber añadido DCMU (un inhibidor del fotosistema II).

• Tubo 4: Expuesto a la luz, pero habiendo hervido previamente los cloroplastos a 100 °C.

1. a) Predecí en cuál o cuáles de los tubos habrá pérdida del color azul y desprendimiento de burbujas de $\text{O}_2$. Justificá tu predicción indicando a qué aceptor fisiológico sustituye el DCPIP.
2. b) A partir del resultado del Tubo 2, rebatí la hipótesis de que el oxígeno que se libera en la fotosíntesis procede del $\text{CO}_2$.
3. c) Razoná si los cloroplastos del Tubo 2 sintetizan o no glúcidos en esas condiciones, y qué demuestra este hecho respecto a la interdependencia entre la fase luminosa y la fase biosintética (ciclo de Calvin).

Indicá qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de glúcidos.

En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}_2$ en el estroma. Explicá qué significa fijar el $\text{CO}_2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde provienen el ATP y el NADPH que consume el ciclo.

El ciclo de Calvin tiene tres fases: fijación del $\text{CO}_2$, reducción y regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato. Describilas brevemente e indicá cuántas moléculas de $\text{CO}_2$ deben fijarse para formar una molécula de glucosa.

Nombrá tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explicá brevemente cómo actúa uno de ellos.

Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}_2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con 0,04 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C) y Condición 2 (aire enriquecido con 0,15 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C). Los resultados indican que a intensidades bajas (inferiores a 80 $\mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$), ambas curvas son idénticas y crecen linealmente con la misma pendiente; sin embargo, la meseta de saturación se alcanza a un nivel un 60 % más alto en la Condición 2.

1. a) Justificá bioquímicamente por qué a bajas intensidades de luz la concentración de $\text{CO}_2$ no influye en la tasa fotosintética e indicá qué procesos de la fase fotoquímica limitan la velocidad en ese tramo.
2. b) Explicá por qué la tasa fotosintética se estabiliza en una meseta a altas intensidades luminosas y deducí qué enzima estromal actúa como cuello de botella en la Condición 1.
3. c) Si en la Condición 2 (luz saturante y 0,15 % de $\text{CO}_2$) se eleva la temperatura a 30 °C, la tasa fotosintética aumenta de forma notable; en cambio, esa misma subida térmica no produce ningún aumento a bajas intensidades de luz. Argumentá la diferente sensibilidad a la temperatura de ambas fases de la fotosíntesis.

En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}_2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razoná, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas solo aumentan la cosecha hasta cierto punto. b) Indicá qué factor podría pasar a ser limitante después de aplicarlas. c) Explicá por qué elevar demasiado la temperatura puede reducir la producción aunque haya luz y $\text{CO}_2$ abundantes.

El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en la franja verde-amarilla (500–550 nm). Teniendo en cuenta que el agua marina absorbe con rapidez la luz roja y que a 25 metros de profundidad la radiación disponible es casi exclusivamente azul-verdosa:

1. a) Predecí razonadamente cómo variará la tasa de desprendimiento de $\text{O}_2$ si se iluminan con luz monocromática de 530 nm dos muestras de biomasa equivalente: una del alga verde Ulva (con clorofilas $a$ y $b$) y otra del alga parda Laminaria (con clorofila $a$ y fucoxantina).
2. b) Dado que la fucoxantina se localiza en los complejos antena y no en los centros de reacción, explicá cómo se transfiere la energía lumínica que absorbe hasta hacer posible la fotólisis del agua en el fotosistema II.
3. c) Un estudiante afirma que, para adaptarse a la vida en aguas profundas, a las algas pardas les bastaría con sustituir toda su clorofila $a$ por fucoxantina. Rebatí esta afirmación basándote en la función fisicoquímica imprescindible que desempeña la clorofila $a$ en los centros de reacción fotoquímicos.

Se analiza en el laboratorio una especie de ameba fotosintética que posee orgánulos fotosintéticos denominados cromatóforos. Los ensayos experimentales revelan lo siguiente:

1. El cloranfenicol (un antibiótico que bloquea la traducción en ribosomas 70S bacterianos) detiene la síntesis proteica dentro del cromatóforo, mientras que la cicloheximida (que bloquea ribosomas 80S eucariotas) solo inhibe la traducción en el citoplasma de la ameba.

2. La secuenciación del ADN del cromatóforo demuestra que es circular y filogenéticamente mucho más afín a las cianobacterias actuales que al núcleo de la propia ameba.

1. a) Interpretá estos resultados a la luz de la teoría endosimbiótica y deducí qué ventajas selectivas mutuas permitieron consolidar esta asociación en la evolución de los primeros eucariotas fotosintéticos.
2. b) Un estudiante afirma que la aparición de las primeras cianobacterias con fotosíntesis oxigénica provocó la oxigenación inmediata y masiva de la atmósfera primitiva. Rebatí su afirmación explicando qué proceso geoquímico ocurrió en la hidrosfera antes de que el $\text{O}_2$ pudiera acumularse libre en la atmósfera y qué consecuencia biológica tuvo esta crisis de oxígeno para los organismos anaerobios preexistentes.

En un laboratorio se aíslan dos cultivos de microorganismos autótrofos desconocidos (A y B) capaces de fijar $^{14}\text{CO}_2$ en medio mineral. Al someterlos a distintas condiciones experimentales, se obtienen los siguientes datos:

• En oscuridad absoluta y en presencia de $\text{NH}_4^+$ y $\text{O}_2$, solo el cultivo A prolifera e incorpora $^{14}\text{C}$ a su biomasa orgánica.

• En presencia de luz y en ausencia de donadores inorgánicos reducidos (salvo $\text{H}_2\text{O}$), prolifera el cultivo B, pero el cultivo A no muestra crecimiento.

• Si se elimina el $\text{O}_2$ del medio en oscuridad, el cultivo A detiene totalmente la fijación de $^{14}\text{CO}_2$, a pesar de disponer de abundante $\text{NH}_4^+$.

1. a) Deducí el tipo de metabolismo autótrofo de cada cultivo (quimiosíntesis o fotosíntesis), identificando en cada caso la fuente primaria de energía, la fuente de carbono y el donador de electrones.
2. b) Justificá por qué el cultivo A es estrictamente dependiente de $\text{O}_2$ para sintetizar materia orgánica a partir de $\text{CO}_2$, explicando el papel de la cadena de transporte electrónico en este proceso.
3. c) Compará la fotosíntesis oxigénica y la quimiosíntesis nitrificante respecto al tipo de células y taxones biológicos que las llevan a cabo.