Selezione naturale e variabilità
Nei Colli Euganei vivono lucertole muraiole di colori diversi: alcune chiare, altre scure. Perché in certi ambienti prevale un colore e in altri un altro? Nessun singolo animale cambia colore per "volontà": a cambiare è la popolazione, generazione dopo generazione. In questa pagina vediamo come.
La variabilità e le sue fonti
Gli individui di una popolazione non sono copie identiche: differiscono per colore, dimensioni, resistenza alle malattie. Questa differenza tra individui è la variabilità. Solo la parte dovuta ai geni può essere trasmessa ai figli.
Le fonti principali di variabilità genetica sono:
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la mutazione, che crea nuovi alleli in modo casuale;
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la ricombinazione (crossing-over e assortimento indipendente dei cromosomi nella meiosi);
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la riproduzione sessuata, che combina alleli di due genitori diversi.
Il punto chiave: le mutazioni sono casuali, cioè non compaiono perché "servono" all'organismo.
Distingui genotipo (gli alleli che un individuo possiede) e fenotipo (i caratteri osservabili, frutto di genotipo e ambiente). La selezione agisce sul fenotipo, ma si trasmettono solo gli alleli del genotipo. Esiste anche la selezione sessuale: caratteri che aumentano il successo nell'accoppiamento, come i colori vistosi di certi maschi, possono essere favoriti anche se non aumentano la sopravvivenza.
In una popolazione di lucertole muraiole (Podarcis muralis*) dei Colli Euganei esistono individui con colorazione più chiara e individui con colorazione più scura. a)…
In una popolazione di lucertole muraiole (Podarcis muralis) dei Colli Euganei esistono individui con colorazione più chiara e individui con colorazione più scura.
- a) Questa differenza è un esempio di variabilità? Spiega perché.
- b) Indica due fonti di variabilità genetica in una popolazione.
I presupposti di Darwin
Charles Darwin (L'origine delle specie, 1859) spiegò il cambiamento delle popolazioni con tre osservazioni e una conclusione:
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Variabilità: gli individui di una popolazione differiscono tra loro.
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Ereditarietà: almeno una parte di queste differenze passa ai discendenti.
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Sovrapproduzione e lotta per le risorse: nascono più individui di quanti l'ambiente possa sostenere, quindi solo alcuni sopravvivono e si riproducono.
Conclusione: gli individui con caratteri più vantaggiosi in quell'ambiente lasciano in media più discendenti (riproduzione differenziale). Di generazione in generazione quei caratteri diventano più frequenti.
Elenca i tre presupposti principali della teoria dell'evoluzione per selezione naturale proposta da Charles Darwin e spiega brevemente, con parole tue, come portano a un…
Elenca i tre presupposti principali della teoria dell'evoluzione per selezione naturale proposta da Charles Darwin e spiega brevemente, con parole tue, come portano a un cambiamento della popolazione nel tempo.
Distingui tra «fitness biologica» e «forza fisica» di un individuo. Che cosa misura la fitness in senso evolutivo?
Distingui tra «fitness biologica» e «forza fisica» di un individuo. Che cosa misura la fitness in senso evolutivo?
Un esempio numerico di selezione
Il confronto tra la percentuale prima e dopo mostra che la selezione ha cambiato la composizione della popolazione.
In una popolazione di coleotteri di un bosco del Trentino, il $20\%$ degli individui ha una colorazione verde e l'$80\%$ marrone. Gli uccelli predatori catturano ogni…
In una popolazione di coleotteri di un bosco del Trentino, il $20\%$ degli individui ha una colorazione verde e l'$80\%$ marrone. Gli uccelli predatori catturano ogni anno il $50\%$ dei coleotteri verdi e il $10\%$ dei marroni. Si supponga che la popolazione iniziale sia di $1.000$ individui e che i sopravvissuti si riproducano mantenendo il proprio colore.
- a) Calcola quanti coleotteri verdi e quanti marroni sopravvivono dopo un anno.
- b) Calcola la nuova percentuale di coleotteri verdi tra i sopravvissuti.
- c) Che tipo di selezione è in azione? Giustifica la risposta.
Tipi di selezione
Le curve a campana descrivono la distribuzione di un carattere quantitativo (altezza, lunghezza del becco). A seconda di quali fenotipi vengono favoriti si distinguono tre modi di selezione:
| Tipo | Chi è favorito | Effetto sulla curva |
|---|---|---|
| Direzionale | un estremo | la media si sposta |
| Stabilizzante | i valori intermedi | la curva si restringe |
| Disruptiva | entrambi gli estremi | due picchi |
Esempi: un clima più freddo favorisce corpi più grandi (direzionale); il peso alla nascita nei neonati umani, né troppo basso né troppo alto, è un classico caso di selezione stabilizzante.
Un allevatore piemontese osserva che in un gregge di pecore l'altezza al garrese ha una distribuzione a campana. Le pecore molto basse e quelle molto alte hanno meno…
Un allevatore piemontese osserva che in un gregge di pecore l'altezza al garrese ha una distribuzione a campana. Le pecore molto basse e quelle molto alte hanno meno agnelli sopravvissuti rispetto a quelle di altezza intermedia.
- a) Quale tipo di selezione (direzionale, stabilizzante o disruptiva) agisce sul carattere? Giustifica.
- b) Descrivi come cambierebbe la curva di distribuzione dopo molte generazioni.
- c) Fai un esempio di carattere umano per cui si ipotizza lo stesso tipo di selezione.
Risposta alla selezione ed ereditabilità
Non basta che i sopravvissuti siano diversi: perché la popolazione cambi, il carattere deve essere ereditabile. L'ereditabilità $h^2$ (da 0 a 1) è la frazione della variabilità del carattere dovuta ai geni.
Si definiscono:
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$S$ = differenziale di selezione = media dei sopravvissuti (genitori) − media della popolazione iniziale;
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$R = h^2 \cdot S$ = risposta alla selezione, cioè lo spostamento atteso della media nella generazione successiva.
Se $h^2 = 0$, anche una selezione fortissima non produce alcun cambiamento evolutivo. La selezione agisce sui fenotipi (sono gli individui con certi caratteri a sopravvivere), ma ciò che cambia nella popolazione sono le frequenze degli alleli.
Durante una siccità sulle isole Galápagos, Peter e Rosemary Grant osservarono che i fringuelli con becco più profondo sopravvivevano meglio, perché i semi piccoli erano…
Durante una siccità sulle isole Galápagos, Peter e Rosemary Grant osservarono che i fringuelli con becco più profondo sopravvivevano meglio, perché i semi piccoli erano finiti e restavano quelli grandi e duri. La profondità media del becco passò da $9,2$ mm a $9,7$ mm nella generazione successiva. L'ereditabilità del carattere è $h^2 = 0,8$.
- a) Calcola il differenziale di selezione $S$ se la media dei sopravvissuti era $10,0$ mm, e la risposta alla selezione $R = h^2 \cdot S$.
- b) Confronta $R$ calcolato con la variazione osservata ($0,5$ mm) e commenta.
- c) Spiega perché la selezione agisce sui fenotipi ma l'evoluzione riguarda le frequenze alleliche della popolazione.
Mutazioni casuali e resistenza agli antibiotici
I batteri si riproducono rapidamente e hanno popolazioni enormi, quindi la selezione si osserva in tempi brevi. In una coltura nascono per mutazione casuale alcune cellule resistenti a un antibiotico, anche prima di incontrarlo. Se si aggiunge l'antibiotico, le cellule sensibili muoiono e le resistenti si moltiplicano: l'antibiotico seleziona, non causa la mutazione.
Per esempio, con $10^6$ cellule e una resistente ogni $10^5$ ce ne sono $10^6 / 10^5 = 10$ prima del trattamento.
Un uso scorretto (dosi troppo basse, terapie interrotte) elimina i batteri sensibili ma lascia vivi i resistenti, che si riproducono senza concorrenza: i ceppi resistenti diventano più frequenti, anche negli ospedali.
Un batterio presente in un ospedale di Bologna è sensibile a un antibiotico. In una coltura di $10^6$ cellule, per mutazione casuale una cellula su $10^5$ possiede un…
Un batterio presente in un ospedale di Bologna è sensibile a un antibiotico. In una coltura di $10^6$ cellule, per mutazione casuale una cellula su $10^5$ possiede un allele di resistenza.
- a) Quante cellule resistenti ci sono nella coltura prima del trattamento?
- b) Dopo il trattamento sopravvivono solo le cellule resistenti. Spiega perché la mutazione non è stata «causata» dall'antibiotico.
- c) Perché l'uso scorretto degli antibiotici favorisce la diffusione di ceppi resistenti?
Casi particolari ed evidenze
Vantaggio dell'eterozigote
L'anemia falciforme è causata dall'allele $S$. Gli $SS$ sono gravemente malati, gli $AA$ sono sensibili alla malaria, gli $AS$ sono resistenti alla malaria e con sintomi lievi. Dove la malaria è diffusa, gli eterozigoti hanno la fitness più alta: è il vantaggio dell'eterozigote (selezione bilanciata). L'allele $S$ resta nella popolazione perché ogni generazione ricrea individui $SS$ dagli incroci tra eterozigoti, ma non si diffonde fino a fissarsi perché gli $SS$ sono svantaggiati. Senza malaria il vantaggio degli $AS$ scompare e la frequenza di $S$ tenderebbe a diminuire.
Lamarck contro Darwin
Per Lamarck i caratteri acquisiti durante la vita (il collo che si allunga per sforzo) si trasmetterebbero ai figli. Questo è falso: i caratteri acquisiti non modificano il DNA dei gameti. Secondo Darwin, in una popolazione ancestrale di giraffe c'era variabilità ereditaria nella lunghezza del collo; quelle con collo più lungo raggiungevano più cibo, lasciavano più discendenti, e il carattere si è diffuso.
Evidenze dell'evoluzione
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fossili (forme di transizione, come i fossili di cetacei con arti);
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anatomia comparata (organi omologhi: l'arto dei mammiferi; organi vestigiali);
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molecolari (somiglianza del DNA e del codice genetico tra specie).
L'anemia falciforme è causata dall'allele $S$ dell'emoglobina. Gli individui $SS$ sono gravemente malati, gli $AA$ sono sensibili alla malaria, gli $AS$ sono resistenti…
L'anemia falciforme è causata dall'allele $S$ dell'emoglobina. Gli individui $SS$ sono gravemente malati, gli $AA$ sono sensibili alla malaria, gli $AS$ sono resistenti alla malaria e hanno sintomi lievi. In alcune regioni malariche l'allele $S$ resta frequente.
- a) Come si chiama questo fenomeno di selezione?
- b) Spiega perché l'allele $S$ non scompare nonostante lo svantaggio degli omozigoti $SS$.
- c) Prevedi e giustifica che cosa accadrebbe alla frequenza di $S$ se la malaria venisse eradicata.
Un tuo compagno afferma: «Le giraffe hanno il collo lungo perché si sono allungate per raggiungere le foglie alte, e hanno trasmesso questo allungamento ai figli». a)…
Un tuo compagno afferma: «Le giraffe hanno il collo lungo perché si sono allungate per raggiungere le foglie alte, e hanno trasmesso questo allungamento ai figli».
- a) Identifica a quale teoria appartiene questa spiegazione e il suo errore concettuale.
- b) Riformula la spiegazione secondo la selezione naturale darwiniana, usando i termini variabilità, ereditarietà e riproduzione differenziale.
- c) Descrivi un tipo di evidenza (fossile, anatomica o molecolare) che sostiene l'evoluzione per selezione naturale.
Torna all'inizio: le lucertole dei Colli Euganei sono chiare o scure perché, nel loro ambiente, un colore dà più probabilità di sopravvivere e riprodursi: la variabilità genetica preesiste e la selezione ne cambia le frequenze.
In sintesi
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La variabilità genetica nasce da mutazione, ricombinazione e riproduzione sessuata; le mutazioni sono casuali.
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Darwin: variabilità, ereditarietà e lotta per le risorse portano alla riproduzione differenziale.
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La fitness è il contributo di un individuo alle generazioni future, non la forza.
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La selezione può essere direzionale, stabilizzante o disruptiva; evolve la popolazione, non l'individuo.
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$R = h^2 \cdot S$: senza ereditabilità non c'è risposta alla selezione.
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Antibiotici e anemia falciforme mostrano come la selezione agisca su variabilità già presente.