La respiración celular
Valentina juega un partido de fútbol en La Paz, a más de 3.600 m s. n. m. Hacia el minuto 30 siente las piernas ardiendo y respira cada vez más rápido. Sus células necesitan ATP sin parar: ¿cómo lo obtienen de la glucosa, y por qué el oxígeno es tan importante? Una célula podría «quemar» la glucosa de golpe, pero la degrada poco a poco, en pasos encadenados, atrapando la energía en forma de ATP. A eso se le llama respiración celular.
Visión de conjunto
La respiración aeróbica de la glucosa tiene cuatro etapas. Una ocurre en el citosol y tres dentro de la mitocondria.
| Etapa | Lugar | Entra | Sale |
|---|---|---|---|
| Glucólisis | citosol | glucosa | 2 piruvatos, 2 ATP netos, 2 NADH |
| Oxidación del piruvato | matriz mitocondrial | piruvato | acetil-CoA, CO₂, NADH |
| Ciclo de Krebs | matriz mitocondrial | acetil-CoA | CO₂, NADH, FADH₂, ATP |
| Cadena de transporte de electrones y fosforilación oxidativa | membrana mitocondrial interna | NADH, FADH₂, O₂ | H₂O, mucho ATP |
La mitocondria
La mitocondria tiene una membrana externa, una membrana interna plegada en crestas y, en el interior, la matriz. El espacio entre las dos membranas es el espacio intermembrana. El ciclo de Krebs ocurre en la matriz; la cadena respiratoria, en la membrana interna (las crestas aumentan su superficie).
Escribe la ecuación global de la respiración aeróbica de la glucosa e indica qué sustancia se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Escribe la ecuación global de la respiración aeróbica de la glucosa e indica qué sustancia se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Nombra las cuatro etapas de la respiración aeróbica e indica en qué parte de la célula eucariota se localiza cada una de ellas.
Nombra las cuatro etapas de la respiración aeróbica e indica en qué parte de la célula eucariota se localiza cada una de ellas.
Dibuja o describe una mitocondria señalando su membrana externa, su membrana interna con las crestas y la matriz, e indica en qué zonas ocurren el ciclo de Krebs y la…
Dibuja o describe una mitocondria señalando su membrana externa, su membrana interna con las crestas y la matriz, e indica en qué zonas ocurren el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.
Puedes hacerlo en papel y enviar una foto con tu respuesta.
Las mitocondrias poseen su propio ADN, sus propios ribosomas y se dividen por bipartición. Explica qué origen evolutivo sugieren estos datos (teoría endosimbiótica) y…
Las mitocondrias poseen su propio ADN, sus propios ribosomas y se dividen por bipartición. Explica qué origen evolutivo sugieren estos datos (teoría endosimbiótica) y por qué estos orgánulos son el lugar adecuado para albergar la respiración celular.
En un debate de clase sobre el origen celular, un estudiante afirma: «Las enzimas de la glucólisis y las de la cadena de transporte electrónico mitocondrial debieron…
En un debate de clase sobre el origen celular, un estudiante afirma: «Las enzimas de la glucólisis y las de la cadena de transporte electrónico mitocondrial debieron evolucionar a la vez en las primeras células vivas para evitar que se agotara el $\text{NAD}^+$ citosólico».
- a) Rebate la afirmación del estudiante aportando dos argumentos geoquímicos sobre las condiciones de la atmósfera de la Tierra primitiva y un argumento evolutivo fundamentado en la teoría endosimbiótica.
- b) Si los primeros organismos no disponían de oxígeno ni de sistemas de transporte electrónico dependientes de membranas complejas, justifica bioquímicamente la necesidad ineludible de acoplar la glucólisis a reacciones de fermentación para la continuidad de la vida celular.
- c) Predice qué le ocurriría a una bacteria anaerobia estricta, cuya única vía de regeneración del $\text{NAD}^+$ es la fermentación láctica, si una mutación inactivara su lactato deshidrogenasa en un medio donde la glucosa es su única fuente de carbono y energía.
La glucólisis: el primer paso, en el citosol
Si pones células de levadura o de músculo sin oxígeno y con glucosa, siguen consumiendo el azúcar y produciendo ATP. ¿Cómo extraen energía sin oxígeno?
¿En qué lugar de la célula ocurre la glucólisis y qué productos netos se obtienen a partir de una molécula de glucosa en esta etapa?
¿En qué lugar de la célula ocurre la glucólisis y qué productos netos se obtienen a partir de una molécula de glucosa en esta etapa?
Por cada molécula de glucosa, la glucólisis tiene un balance neto de $2\ \text{ATP}$ y $2$ NADH. Explica por qué se habla de balance «neto», detallando cuántos ATP se…
Por cada molécula de glucosa, la glucólisis tiene un balance neto de $2\ \text{ATP}$ y $2$ NADH. Explica por qué se habla de balance «neto», detallando cuántos ATP se consumen en la primera fase y cuántos se producen en la segunda.
El destino del piruvato: respirar o fermentar
Respiración anaeróbica y fermentación
Sin oxígeno hay dos opciones distintas. En la respiración anaeróbica, algunas bacterias (del suelo, de sedimentos o de ambientes sin aire) mantienen una cadena de transporte de electrones y una ATP sintasa, pero usan como aceptor final de electrones otra sustancia en lugar del O₂, por ejemplo el nitrato ($\mathrm{NO_3^-}$) o el sulfato ($\mathrm{SO_4^{2-}}$). Así siguen bombeando protones y fabricando bastante ATP, aunque menos que con oxígeno. La fermentación, en cambio, no usa cadena de transporte ni aceptor externo: el propio piruvato (o un derivado) acepta los electrones del NADH y el rendimiento es de solo 2 ATP por glucosa.
Hay dos fermentaciones comunes. En la láctica (músculo, bacterias del yogur) el piruvato se convierte en lactato. En la alcohólica (levaduras del pan marraqueta y de la chicha) se forma etanol y CO₂. El músculo humano y las bacterias del yogur hacen fermentación láctica, y las levaduras, la alcohólica. En ambas, el NADH de la glucólisis se oxida a $\mathrm{NAD^+}$.
El efecto Pasteur
Una levadura con glucosa puede fermentar o respirar. Cuando hay oxígeno, la respiración rinde mucho más ATP por glucosa que la fermentación. Entonces la célula consume mucha menos glucosa para obtener el mismo ATP y deja de producir etanol. Sin oxígeno, necesita consumir glucosa a gran velocidad para compensar los 2 ATP por glucosa. A esto se le llama efecto Pasteur.
¿Qué es el piruvato y cuáles son sus dos destinos principales tras la glucólisis según haya o no oxígeno disponible? Indica qué tipo de vía metabólica sigue en cada caso.
¿Qué es el piruvato y cuáles son sus dos destinos principales tras la glucólisis según haya o no oxígeno disponible? Indica qué tipo de vía metabólica sigue en cada caso.
Define fermentación y nombra los dos tipos principales con sus productos finales, indicando un organismo o tejido que realice cada uno.
Define fermentación y nombra los dos tipos principales con sus productos finales, indicando un organismo o tejido que realice cada uno.
En la fermentación láctica el piruvato se transforma en lactato. Explica por qué este proceso permite regenerar $\text{NAD}^+$ y en qué situaciones lo utiliza la…
En la fermentación láctica el piruvato se transforma en lactato. Explica por qué este proceso permite regenerar $\text{NAD}^+$ y en qué situaciones lo utiliza la musculatura humana.
Las levaduras y nuestras células musculares pueden respirar o fermentar según el oxígeno disponible. Explica cómo «decide» la célula entre una vía y otra (efecto…
Las levaduras y nuestras células musculares pueden respirar o fermentar según el oxígeno disponible. Explica cómo «decide» la célula entre una vía y otra (efecto Pasteur) y qué ventaja obtiene cuando, al haber oxígeno, reduce el consumo de glucosa manteniendo el mismo aporte de ATP.
El ciclo de Krebs: en la matriz mitocondrial
En la matriz, el piruvato pierde un carbono como CO₂ y queda como acetil-CoA (2 carbonos), con un NADH como subproducto. Si la glucosa se oxida por completo, ¿cómo es posible que el ciclo siga funcionando sin agotar sus componentes?
NAD⁺ y FAD: los transportadores de electrones
Las oxidaciones de la glucólisis y del ciclo de Krebs liberan electrones e hidrógenos. La célula no los suelta al azar: los captura con coenzimas.
Piensa en ellos como camiones de carga: van llenos a la cadena respiratoria (NADH, FADH₂) y regresan vacíos (NAD⁺, FAD) a recoger más.
Explica qué papel desempeñan el $\text{NAD}^+$ y el FAD en la respiración celular y qué les ocurre a sus formas reducidas (NADH y $\text{FADH}2$) en la cadena de…
Explica qué papel desempeñan el $\text{NAD}^+$ y el FAD en la respiración celular y qué les ocurre a sus formas reducidas (NADH y $\text{FADH}_2$) en la cadena de transporte de electrones.
La cadena respiratoria y la fosforilación oxidativa
Indica qué molécula actúa como aceptora final de los electrones en la cadena de transporte de electrones y qué sustancia se forma cuando esa molécula se reduce.
Indica qué molécula actúa como aceptora final de los electrones en la cadena de transporte de electrones y qué sustancia se forma cuando esa molécula se reduce.
En el esquema de la respiración aeróbica, indica qué etapa corresponde a cada una de las cajas numeradas (1, 2 y 3), nombra las moléculas señaladas con A y B, y señala…
En el esquema de la respiración aeróbica, indica qué etapa corresponde a cada una de las cajas numeradas (1, 2 y 3), nombra las moléculas señaladas con A y B, y señala en qué parte de la célula ocurre cada etapa.
En el ciclo de Krebs, el acetil-CoA se une al oxalacetato y, tras una serie de reacciones, el oxalacetato se regenera. Explica por qué se denomina «ciclo» a esta ruta y…
En el ciclo de Krebs, el acetil-CoA se une al oxalacetato y, tras una serie de reacciones, el oxalacetato se regenera. Explica por qué se denomina «ciclo» a esta ruta y detalla qué productos energéticos y qué producto de desecho se generan por cada vuelta.
La ATP sintasa funciona como un motor molecular rotatorio. Explica qué la hace girar, qué reacción cataliza y en qué membrana se localiza en la mitocondria.
La ATP sintasa funciona como un motor molecular rotatorio. Explica qué la hace girar, qué reacción cataliza y en qué membrana se localiza en la mitocondria.
Para comprobar experimentalmente la hipótesis quimiosmótica, se aíslan mitocondrias intactas y se suspenden en un medio a pH 8,0 sin ADP ni sustratos oxidables. Tras…
Para comprobar experimentalmente la hipótesis quimiosmótica, se aíslan mitocondrias intactas y se suspenden en un medio a pH 8,0 sin ADP ni sustratos oxidables. Tras permitir que la matriz alcance ese pH, se transfieren bruscamente a un medio a pH 4,0 que contiene ADP y $\text{P}_i$, en ausencia total de oxígeno y de dadores de electrones. a) Predice justificadamente si se sintetizará ATP en estas condiciones artificiales y describe el mecanismo biofísico a través del cual la ATP sintasa aprovecha dicha situación. b) ¿Qué ocurriría con la síntesis de ATP si previamente se hubiera tratado la membrana mitocondrial interna con una sustancia ionófora que permite el libre paso de protones? Justifica tu respuesta. c) Razona por qué, en condiciones fisiológicas normales, el agotamiento del oxígeno detiene la fosforilación oxidativa.
Venenos y desacoplantes: cuando la cadena falla
Cuando la cadena respiratoria se interrumpe o el gradiente se disipa, la célula se queda sin ATP aunque tenga glucosa y oxígeno.
El cianuro bloquea el último complejo de la cadena respiratoria (la citocromo c oxidasa). Predice qué ocurrirá con el consumo de oxígeno, con la síntesis de ATP y con el…
El cianuro bloquea el último complejo de la cadena respiratoria (la citocromo c oxidasa). Predice qué ocurrirá con el consumo de oxígeno, con la síntesis de ATP y con el destino del piruvato en una célula intoxicada, y razona por qué el cianuro es letal aunque haya glucosa disponible.
El 2,4-dinitrofenol (DNP) es un desacoplante: hace permeable la membrana mitocondrial interna a los protones sin que se produzca ATP. Predice, razonándolo, qué ocurrirá…
El 2,4-dinitrofenol (DNP) es un desacoplante: hace permeable la membrana mitocondrial interna a los protones sin que se produzca ATP. Predice, razonándolo, qué ocurrirá con el consumo de oxígeno, con la síntesis de ATP y con la temperatura corporal de quien lo ingiere, y explica por qué llegó a utilizarse como adelgazante con consecuencias mortales.
El monóxido de carbono se une a la hemoglobina con más afinidad que el oxígeno. a) Explica qué efecto tiene sobre el transporte de $\text{O}2$ hacia los tejidos. b)…
El monóxido de carbono se une a la hemoglobina con más afinidad que el oxígeno. a) Explica qué efecto tiene sobre el transporte de $\text{O}_2$ hacia los tejidos. b) Razona qué etapas de la respiración celular se verán afectadas y por qué las células pasan a fermentar aunque dispongan de glucosa. c) Compara el mecanismo de toxicidad del monóxido de carbono con el del cianuro.
En un biorreactor industrial con levaduras (Saccharomyces cerevisiae*) alimentadas con glucosa, se monitorea el consumo de sustrato y los metabolitos formados. En una…
En un biorreactor industrial con levaduras (Saccharomyces cerevisiae) alimentadas con glucosa, se monitorea el consumo de sustrato y los metabolitos formados. En una primera fase anaeróbica, las levaduras consumen glucosa a gran velocidad produciendo etanol y $\text{CO}_2$. Al inyectar oxígeno de forma continua (segunda fase), se observa que la velocidad de consumo de glucosa se reduce a una cuarta parte (efecto Pasteur) y cesa por completo la producción de etanol. a) Interpreta y justifica a nivel bioenergético por qué las levaduras consumen mucha más glucosa por unidad de tiempo en anaerobiosis que en aerobiosis para mantener la misma tasa de división celular. b) Si en lugar de levaduras se sometiera a esas mismas dos condiciones un cultivo de células musculares esqueléticas, predice qué metabolito orgánico se acumularía en la primera fase y razona si se desprendería $\text{CO}_2$. c) Justifica la necesidad metabólica común que obliga tanto a la levadura como a la célula muscular a reducir el piruvato durante la fermentación.
Vuelve al principio: las piernas de Valentina obtienen la mayor parte de su ATP de la cadena respiratoria, que necesita oxígeno. Cuando no alcanza, el músculo recurre a la fermentación láctica: rápida, pero con solo 2 ATP por glucosa. Por eso se cansa al correr a ritmo muy alto en la altura de La Paz, donde además hay menos oxígeno en el aire.