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Q1 Grundkurs · Biologie
Neurobiologie und Stoffwechsel im Abitur-Format · Neuronale Informationsverarbeitung

Potenzialmessungen und Ruhepotenzial

Beim Zahnarzt wird dein Kiefer betäubt, und der Bohrer tut nicht weh. Das Betäubungsmittel stört in den Nervenzellen genau das, was auf dieser Seite im Mittelpunkt steht: elektrische Spannungen an der Zellmembran. Wie misst man sie? Wie entsteht ein Ruhepotenzial von etwa −70 mV, und warum reicht ein kleiner Eingriff in die Ionenkanäle, damit keine Erregung mehr entsteht?

Potenzialmessung: Wie misst man an einer Nervenzelle?

Eine Nervenzelle ist elektrisch geladen: Zwischen Innen- und Außenseite der Membran besteht eine Spannung, das Membranpotenzial $U$. Man misst sie mit zwei Elektroden. Die Mikroelektrode ist eine extrem dünne Glaskapillare mit Salzlösung, die in das Axon eingestochen wird. Die Bezugselektrode liegt in der Außenlösung. Ein Oszilloskop zeigt die Spannung über der Zeit an.

Messanordnung: Mikroelektrode im Axon, Bezugselektrode außen, Oszilloskop zeigt das Membranpotenzial Axon Mikroelektrode (innen) Bezugselektrode (außen) Oszilloskop U in mV über t

Wichtig: Gemessen wird immer innen gegen außen. Außen gilt als 0 mV. „−70 mV“ heißt also: Das Zellinnere ist negativer als die Außenseite.

Eine Messkurve erklärst du immer in zwei Schritten: Was zeigt die Kurve (Werte, Zeitpunkte)? Welche Vorgänge an Kanälen und Ionen verursachen das?

Üben★☆☆Nicht begonnen
An einem Axon eines Neurons wird mit einer intrazellulären Mikroelektrode ein Membranpotenzial von −70 mV gemessen. a) Benennen Sie dieses Potenzial. b) Nennen Sie die…

An einem Axon eines Neurons wird mit einer intrazellulären Mikroelektrode ein Membranpotenzial von −70 mV gemessen.

  1. a) Benennen Sie dieses Potenzial.
  1. b) Nennen Sie die beiden Ionensorten, die für die Entstehung dieses Potenzials die größte Rolle spielen, und geben Sie jeweils an, auf welcher Membranseite ihre Konzentration höher ist.
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Das Ruhepotenzial

Ohne Reiz misst man an einem Neuron das Ruhepotenzial, etwa −70 mV. Es entsteht durch drei Faktoren:

  1. Ungleiche Ionenverteilung: Innen ist die K⁺-Konzentration hoch (ca. 140 mmol/l), außen niedrig (ca. 4 mmol/l). Bei Na⁺ ist es umgekehrt (innen ca. 10, außen ca. 145 mmol/l). Innen gibt es zudem große organische Anionen (Proteine), die die Membran nicht passieren können.

  2. Selektive Durchlässigkeit: In Ruhe sind vor allem K⁺-Kanäle offen, Na⁺-Kanäle fast alle geschlossen.

  3. Natrium-Kalium-Pumpe: Sie hält die Konzentrationsunterschiede aufrecht.

Die Entstehung in Schritten: K⁺-Ionen diffundieren entlang ihres Konzentrationsgefälles durch die offenen Kanäle nach außen. Die negativen Anionen bleiben zurück, das Zellinnere wird negativ. Diese Ladungstrennung zieht K⁺ wieder nach innen. Wenn sich Diffusion nach außen und elektrische Anziehung nach innen die Waage halten, ist das K⁺-Gleichgewichtspotenzial erreicht.

Ionenverteilung an der Axonmembran im Ruhezustand mit offenem K⁺-Kanal und Na⁺/K⁺-Pumpe außen: Na⁺ hoch, K⁺ niedrig innen: K⁺ hoch, Na⁺ niedrig, Anionen⁻ K⁺-Kanal K⁺ diffundiert nach außen Na⁺/K⁺-Pumpe 3 Na⁺ nach außen 2 K⁺ nach innen

Der gemessene Wert (−70 mV) liegt etwas über dem K⁺-Gleichgewichtspotenzial (etwa −90 mV), weil die Membran in Ruhe auch ein wenig für Na⁺ durchlässig ist: Na⁺ sickert langsam ein.

Die Natrium-Kalium-Pumpe

Die Na⁺/K⁺-ATPase ist ein Membranprotein. Pro Zyklus transportiert sie unter ATP-Spaltung 3 Na⁺ aus der Zelle und 2 K⁺ in die Zelle, jeweils gegen das Konzentrationsgefälle (aktiver Transport). Sie erzeugt das Ruhepotenzial nicht allein, sondern erhält die Konzentrationsunterschiede aufrecht, die durch Lecks ständig abnehmen.

Üben★☆☆Nicht begonnen
Beschreiben Sie die Funktion der Natrium-Kalium-Pumpe und geben Sie an, wie viele Na⁺- und K⁺-Ionen pro Pumpzyklus in welche Richtung transportiert werden und welche…

Beschreiben Sie die Funktion der Natrium-Kalium-Pumpe und geben Sie an, wie viele Na⁺- und K⁺-Ionen pro Pumpzyklus in welche Richtung transportiert werden und welche Energiequelle genutzt wird.

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Rechnen mit dem Gleichgewichtspotenzial

Für K⁺ lässt sich das Gleichgewichtspotenzial bei 37 °C abschätzen mit

$$E_K = 61\,\text{mV} \cdot \lg\frac{c_{außen}}{c_{innen}}$$

Die Formel brauchst du nur anzuwenden, herleiten musst du sie nicht.

Üben★★☆Nicht begonnen
Die Kaliumkonzentration beträgt in einer Nervenzelle etwa 140 mmol/L, im Extrazellularraum 4 mmol/L. Das Gleichgewichtspotenzial für K⁺ bei 37 °C lässt sich mit…

Die Kaliumkonzentration beträgt in einer Nervenzelle etwa 140 mmol/L, im Extrazellularraum 4 mmol/L. Das Gleichgewichtspotenzial für K⁺ bei 37 °C lässt sich mit $E_K = 61\,\text{mV} \cdot \lg\frac{c_{außen}}{c_{innen}}$ abschätzen.

  1. a) Berechnen Sie $E_K$.
  1. b) Der Extrazellularraum wird mit einer Lösung mit 20 mmol/L K⁺ umspült. Berechnen Sie das neue $E_K$ und beschreiben Sie die zu erwartende Veränderung des Ruhepotenzials.
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Üben★★★Nicht begonnen
Bei einem Experiment wird die extrazelluläre K⁺-Konzentration schrittweise von 4 auf 10, 40 und 100 mmol/L erhöht (innen konstant 140 mmol/L). Gemessen werden…

Bei einem Experiment wird die extrazelluläre K⁺-Konzentration schrittweise von 4 auf 10, 40 und 100 mmol/L erhöht (innen konstant 140 mmol/L). Gemessen werden Ruhepotenziale von −88 mV, −66 mV, −30 mV und −7 mV.

  1. a) Berechnen Sie mit $E_K = 61\,\text{mV}\cdot\lg\frac{c_{außen}}{c_{innen}}$ die K⁺-Gleichgewichtspotenziale für jede Konzentration.
  1. b) Vergleichen Sie diese mit den gemessenen Werten und erklären Sie die Abweichungen.
  1. c) Erläutern Sie, warum bei 100 mmol/L K⁺ keine Aktionspotenziale mehr ausgelöst werden können.
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Hypothesen zur Beeinflussung des Ruhepotenzials

Im Abitur sollst du oft vorhersagen, was passiert, wenn man das Ruhepotenzial beeinflusst. Gehe immer so vor:

  1. Welche Größe wird verändert (Konzentration, Kanal, Pumpe)?

  2. Wie verändert sich dadurch der Ionenstrom oder das Konzentrationsgefälle?

  3. Was folgt für das Membranpotenzial?

Beispiel Ouabain (hemmt die Na⁺/K⁺-Pumpe): Zunächst ändert sich fast nichts, denn die Ionenvorräte sind groß und es sickern nur wenige Ionen durch die Lecks. Das Potenzial sinkt langsam. Mit der Zeit gleichen sich die Konzentrationen innen und außen an, das Gefälle schwindet, das Ruhepotenzial nähert sich 0 mV, und die Zelle ist nicht mehr erregbar.

Beispiel Kanalblocker: Blockiert man K⁺-Kanäle, kann weniger K⁺ ausströmen, das Ruhepotenzial wird weniger negativ.

Üben★★☆Nicht begonnen
An einem isolierten Riesenaxon wird das Ruhepotenzial gemessen. Anschließend wird das Gift Ouabain zugegeben, das die Natrium-Kalium-Pumpe hemmt. In den ersten Minuten…

An einem isolierten Riesenaxon wird das Ruhepotenzial gemessen. Anschließend wird das Gift Ouabain zugegeben, das die Natrium-Kalium-Pumpe hemmt. In den ersten Minuten sinkt das Ruhepotenzial nur langsam, nach etwa einer Stunde ist es deutlich vermindert.

  1. a) Erklären Sie, warum das Ruhepotenzial zunächst nur langsam abnimmt.
  1. b) Erklären Sie die Abnahme nach längerer Zeit mithilfe der Ionenkonzentrationen.
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Üben★★☆Nicht begonnen
Ein Forschungsteam der Universität Heidelberg behandelt eine Nervenzelle mit Tetraethylammonium (TEA), das spannungsgesteuerte K⁺-Kanäle blockiert, und reizt sie…

Ein Forschungsteam der Universität Heidelberg behandelt eine Nervenzelle mit Tetraethylammonium (TEA), das spannungsgesteuerte K⁺-Kanäle blockiert, und reizt sie überschwellig.

  1. a) Formulieren Sie eine begründete Hypothese zur Veränderung der Aktionspotenzialkurve.
  1. b) Beschreiben Sie, wie Sie die Hypothese anhand der Messkurve überprüfen könnten.
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Das Aktionspotenzial

Ein genügend starker Reiz löst eine kurze, große Potenzialänderung aus: das Aktionspotenzial (Erregung). Die Messkurve hat typische Phasen:

Kurve eines Aktionspotenzials mit Ruhepotenzial, Schwellenwert, Depolarisation, Repolarisation und Hyperpolarisation U in mV t in ms −70 +30 0 −80 Schwellenwert (ca. −50) Ruhe Reiz ① Depolarisation ② Repolarisation ③ Hyperpolarisation
  • Schwellenwert (ca. −50 mV): Wird er überschritten, läuft das Aktionspotenzial immer vollständig und gleich groß ab (Alles-oder-Nichts-Gesetz). Ein stärkerer Reiz erzeugt keine größere Amplitude, sondern mehr Aktionspotenziale pro Zeit (Frequenzcodierung).

  • Depolarisation: Spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle öffnen sich, Na⁺ strömt ein, das Potenzial steigt auf etwa +30 mV.

  • Repolarisation: Die Na⁺-Kanäle inaktivieren sich, spannungsgesteuerte K⁺-Kanäle öffnen verzögert, K⁺ strömt aus.

  • Hyperpolarisation: Die K⁺-Kanäle schließen langsam, das Potenzial sinkt kurz unter das Ruhepotenzial (ca. −80 mV). Danach stellen Ionenverteilung und Pumpe das Ruhepotenzial wieder ein.

Positive Rückkopplung

Eine erste Depolarisation öffnet einige Na⁺-Kanäle. Der Na⁺-Einstrom depolarisiert weiter, dadurch öffnen sich noch mehr Kanäle, und so weiter. Diese positive Rückkopplung verstärkt sich selbst, sobald der Schwellenwert erreicht ist. Unterschwellige Reize verpuffen, weil die K⁺-Ausströme und Lecks die kleine Depolarisation wieder ausgleichen.

Üben★☆☆Nicht begonnen
Eine Messkurve zeigt den zeitlichen Verlauf des Membranpotenzials eines Neurons nach einem überschwelligen Reiz: Ausgehend von −70 mV steigt das Potenzial schnell auf…

Eine Messkurve zeigt den zeitlichen Verlauf des Membranpotenzials eines Neurons nach einem überschwelligen Reiz: Ausgehend von −70 mV steigt das Potenzial schnell auf +30 mV, fällt dann über den Ausgangswert hinaus auf etwa −80 mV ab und kehrt danach auf −70 mV zurück.

  1. a) Ordnen Sie die vier Phasen der Kurve (Depolarisation, Repolarisation, Hyperpolarisation, Ruhepotenzial) in der richtigen Reihenfolge den beschriebenen Abschnitten zu.
  1. b) Geben Sie an, welche Ionenkanäle jeweils während der Depolarisation und der Repolarisation geöffnet sind.
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Experimente mit Giften

Mit Giften lassen sich einzelne Kanäle gezielt ausschalten:

Stoff Wirkung Folge für die Kurve
Tetrodotoxin (TTX) blockiert spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle kein Aktionspotenzial, nur kleine Depolarisation
Tetraethylammonium (TEA) blockiert spannungsgesteuerte K⁺-Kanäle Repolarisation stark verzögert, Aktionspotenzial verbreitert
Üben★★★Nicht begonnen
Eine Messkurve zeigt, dass ein Neuron nach Gabe von Tetrodotoxin (TTX, blockiert spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle) auf einen Reiz nur noch eine geringe Depolarisation von…

Eine Messkurve zeigt, dass ein Neuron nach Gabe von Tetrodotoxin (TTX, blockiert spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle) auf einen Reiz nur noch eine geringe Depolarisation von −70 auf −60 mV zeigt, die mit der Reizstärke zunimmt, aber kein Aktionspotenzial auslöst.

  1. a) Erklären Sie die Beobachtung molekular.
  1. b) Erläutern Sie, warum diese Beobachtung zeigt, dass die Schwelle des Aktionspotenzials von spannungsgesteuerten Na⁺-Kanälen abhängt.
  1. c) Beurteilen Sie, welche Folge eine Vergiftung durch TTX für den Organismus hätte.
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Die Refraktärzeit

Direkt nach einem Aktionspotenzial lässt sich ein zweites nicht oder nur schwer auslösen.

  • Absolute Refraktärphase: Die Na⁺-Kanäle sind inaktiviert und lassen sich selbst durch starke Reize nicht öffnen. Kein zweites Aktionspotenzial.

  • Relative Refraktärphase: Ein Teil der Na⁺-Kanäle ist wieder aktivierbar, aber die K⁺-Kanäle sind noch offen und das Potenzial hyperpolarisiert. Ein zweites Aktionspotenzial ist nur mit stärkerem Reiz und mit geringerer Amplitude möglich.

Bedeutung der Refraktärzeit: Die Erregung kann sich nur in eine Richtung ausbreiten, weil das gerade erregte Axonstück nicht rückwärts wieder erregbar ist. Außerdem begrenzt sie die maximale Frequenz der Aktionspotenziale. Bei einer absoluten Refraktärzeit von etwa 1 ms sind höchstens rund 1000 Aktionspotenziale pro Sekunde möglich.

Üben★★★Nicht begonnen
Ein Neuron wird wiederholt mit zwei gleich starken überschwelligen Reizen im Abstand von 1 ms, 3 ms und 8 ms gereizt. Beim Abstand 1 ms folgt nur ein Aktionspotenzial,…

Ein Neuron wird wiederholt mit zwei gleich starken überschwelligen Reizen im Abstand von 1 ms, 3 ms und 8 ms gereizt. Beim Abstand 1 ms folgt nur ein Aktionspotenzial, bei 3 ms ein zweites mit verringerter Amplitude, bei 8 ms ein zweites normales Aktionspotenzial.

  1. a) Erklären Sie die Beobachtungen mit absoluter und relativer Refraktärphase auf Ebene der Ionenkanäle.
  1. b) Erläutern Sie die Bedeutung der Refraktärzeit für die Richtung der Erregungsleitung und die maximale Frequenz.
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Auf einen Blick

Zurück zum Anfang: Das Betäubungsmittel des Zahnarztes blockiert spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle (wie TTX). Ohne sie gibt es keine positive Rückkopplung und kein Aktionspotenzial, und der Schmerzreiz erreicht das Gehirn nicht.

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