Energieausbeute

Wie viele ATP-Moleküle werden in der Glykolyse netto pro Glucose gewonnen und wie viele insgesamt (klassischer theoretischer Wert) bei vollständiger aerober Atmung?

Gib an, wie viele ATP-Moleküle nach den heute anerkannten Werten pro NADH und pro $\text{FADH}_2$ gewonnen werden, die ihre Elektronen an die Atmungskette abgeben.

Bei der aeroben Atmung werden etwa $36$–$38\ \text{ATP}$ pro Glucose gewonnen, von denen nur $2$ aus der Glykolyse stammen. Berechne, welchen Prozentsatz der Gesamtausbeute die mitochondrialen Schritte beitragen (mit $36\ \text{ATP}$ als Gesamtwert), und kommentiere das Ergebnis.

Das in der Glykolyse gebildete NADH muss seine Elektronen über Shuttle-Systeme in das Mitochondrium einschleusen: Das Malat-Aspartat-Shuttle liefert etwa $2,5\ \text{ATP}$ pro NADH und das Glycerinphosphat-Shuttle etwa $1,5\ \text{ATP}$. Erklären Sie, warum die Gesamtausbeute der Zellatmung einer Glucose je nach Gewebe zwischen etwa $30$ und $32\ \text{ATP}$ schwankt, und berechnen Sie dazu beide Werte aus den übrigen Coenzymen (die $23\ \text{ATP}$ liefern) und den $4\ \text{ATP}$, die durch Substratkettenphosphorylierung entstehen.

Um das Schicksal der Kohlenstoffatome in der Zellatmung zu bestimmen, wird eine Kultur tierischer Zellen mit Glucose inkubiert, die ausschließlich an ihrem Kohlenstoffatom 1 mit $^{14}\text{C}$ radioaktiv markiert ist ($^{14}\text{C}_1\text{-Glucose}$).

1. a) Leiten Sie ab, an welchem Kohlenstoffatom des Pyruvats ($^{14}\text{C}_1$, $^{14}\text{C}_2$ oder $^{14}\text{C}_3$) sich die Radioaktivität am Ende der Glykolyse befindet, und begründen Sie dies anhand der Aldolspaltung von Fructose-1,6-bisphosphat und der durch die Triosephosphat-Isomerase katalysierten Reaktion.
2. b) Ein Forscher sagt voraus, das erste bei der oxidativen Decarboxylierung des Pyruvats freigesetzte Gas sei radioaktives $^{14}\text{CO}_2$. Beurteilen Sie, ob seine Vorhersage richtig oder falsch ist. Begründen Sie, in welcher funktionellen Gruppe des Acetyl-CoA die Markierung verbleibt, und erklären Sie, warum dieses markierte Kohlenstoffatom im ersten Durchlauf des Citratzyklus nicht als $\text{CO}_2$ freigesetzt wird.

Warum ist die Gärung energetisch viel weniger ergiebig als die aerobe Atmung, obwohl beide mit der Glykolyse beginnen? Erklären Sie, was jeweils mit dem Pyruvat geschieht.

Ordnen Sie die aerobe Atmung, die Milchsäuregärung und die alkoholische Gärung nach der Energieausbeute pro Glucosemolekül von der höchsten zur niedrigsten. Begründen Sie die Reihenfolge.

Warum können Organismen, die aerob atmen, größere und aktivere Körper unterhalten als solche, die nur gären? Stelle in deiner Antwort einen Bezug zur Energieausbeute der einzelnen Stoffwechselwege her.

Berechne, wie viele Glucosemoleküle eine Zelle abbauen muss, um auf aerobem Weg $180\ \text{ATP}$ zu gewinnen ($36\ \text{ATP/Glucose}$) und wie viele durch Gärung ($2\ \text{ATP/Glucose}$). Kommentiere, welche Bedeutung dieser Unterschied für anaerobe Organismen hat.

Das Diagramm vergleicht die ATP-Moleküle, die pro Glucosemolekül je nach genutztem Stoffwechselweg gewonnen werden. Eine Hefekultur ohne Sauerstoff baut $100\ \text{mol}$ Glucose durch alkoholische Gärung ab. Berechne anhand des Diagramms, wie viele Mol ATP sie gewinnt, wie viele sie bei aerober Atmung derselben Glucose gewinnen würde und um wie viel Mal ergiebiger der aerobe Weg ist.

Bei der alkoholischen Gärung werden $2\ \text{mol}$ ATP pro Mol Glucose gewonnen. Berechne, wie viele Mol Glucose vergoren werden müssten, um das ATP zu erreichen, das bei der Atmung eines einzigen Mols Glucose gewonnen wird, und begründe, welches Problem dies für einen anaeroben Mikroorganismus in einem zuckerarmen Medium bedeutet.

In einem Chemostaten im Labor wird eine mikrobielle Mischgemeinschaft aus zwei Arten mit identischer Affinität zu Glucose kultiviert: eine Hefe mit fakultativ aerober Atmung und ein strikt gärendes Bakterium (obligat anaerob).

1. a) Der zunächst sauerstofffrei gehaltene Bioreaktor wird nun kontinuierlich mit Sauerstoff versorgt, während die Glucosezufuhr konstant bleibt. Sagen Sie die Entwicklung der Biomasse beider Populationen und die Veränderung des spezifischen Glucoseverbrauchs pro Zelle (Pasteur-Effekt) voraus. Begründen Sie Ihre Vorhersage, indem Sie die Energieeffizienz beider katabolen Wege mit der Synthese von Makromolekülen in Beziehung setzen.
2. b) Ein Schüler argumentiert, da die aerobe Atmung thermodynamisch effizienter sei, sei die Gärung ein primitiver biologischer Stoffwechselweg, der durch natürliche Selektion verschwinden werde. Widerlegen Sie diese Aussage, indem Sie zwei heutige physiologische Situationen oder ökologische Nischen nennen, in denen die Gärung die optimale oder unersetzliche Stoffwechselstrategie darstellt, und begründen Sie jeweils, warum.

Bei einem Sprint mit Höchstgeschwindigkeit von $100\ \text{m}$ benötigen die schnell kontrahierenden Muskelfasern ATP mit einer Rate von etwa $3{,}5\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$. In denselben Fasern hat die mitochondriale oxidative Phosphorylierung eine maximale Produktionsrate von nur $0{,}4\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$, während die homofermentative Milchsäuregärung bis zu $4{,}0\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$ erzeugen kann.

1. a) Begründen Sie anhand dieser kinetischen Daten, warum es für die Muskelzelle energetisch sinnvoll ist, die Milchsäuregärung massiv zu aktivieren, obwohl ihre stöchiometrische Ausbeute pro Mol Glucose etwa 16- bis 18-mal geringer ist als die der aeroben Atmung.
2. b) Sagen Sie voraus, welche unmittelbaren stoffwechselbezogenen und intrazellulären Folgen (in Bezug auf den pH-Wert, die Substratverfügbarkeit und die Aktivität von Enzymen wie der Phosphofructokinase-1) eintreten würden, wenn man versuchte, diese Gärungsrate mehrere Minuten lang aufrechtzuerhalten, und begründen Sie, warum Muskelermüdung auftritt.

Was bedeutet es, dass ein Stoffwechselweg eine Energieausbeute von $40\ \%$ hat? Erklären Sie, was mit der übrigen in der Nahrung enthaltenen Energie geschieht.

Bei einem Marathon verrichtet ein Läufer etwa $10000\ \text{kJ}$ Nutzarbeit. Wenn sein Organismus einen Gesamtwirkungsgrad von $25\ \%$ hat, berechne, wie viel chemische Energie aus der Nahrung er mobilisieren musste, und begründe, warum sich sein Körper während des Laufs so stark erwärmt.

Unter biochemischen Standardbedingungen ($\text{pH} = 7{,}0$, $25\ ^\circ\text{C}$) liefert die vollständige Verbrennung von $1\ \text{mol}$ Glucose $\Delta G^{\circ\prime} = -2870\ \text{kJ/mol}$ und die Hydrolyse von $1\ \text{mol}$ ATP $\Delta G^{\circ\prime} = -30{,}5\ \text{kJ/mol}$. Im Zytoplasma einer lebenden Leberzelle führen die tatsächlichen Konzentrationen von ATP, ADP und $\text{P}_\text{i}$ jedoch dazu, dass die Phosphorylierung von ADP etwa $+50{,}0\ \text{kJ/mol}$ erfordert; experimentell erhält man etwa $30\ \text{mol ATP}$ netto pro Mol oxidierter Glucose.

1. a) Berechnen und vergleichen Sie den theoretischen prozentualen energetischen Wirkungsgrad unter Standardbedingungen (unter der Annahme von $36\ \text{ATP/Glucose}$) mit dem tatsächlichen thermodynamischen Wirkungsgrad in der Zelle. Begründen Sie, was mit dem Anteil der freien Energie geschieht, der nicht in den Phosphatbindungen des ATP gespeichert wird, und welche Bedeutung dies für gleichwarme Tiere hat.
2. b) 2,4-Dinitrophenol (DNP) ist ein lipophiles Molekül, das Protonen durch die innere Mitochondrienmembran transportieren und so den elektrochemischen Gradienten abbauen kann. Sagen Sie begründet voraus, wie sich die Behandlung mit DNP auf die Netto-ATP-Ausbeute pro Glucose, auf die Verbrauchsrate von $\text{O}_2$ durch die Zelle und auf die Körpertemperatur des Organismus auswirkt.

Die klassische theoretische Bilanz der Zellatmung sagt die Synthese von $36$ bis $38\ \text{ATP}$ pro Glucosemolekül voraus, doch In-vivo-Messungen an Säugetiermitochondrien zeigen, dass die tatsächliche Ausbeute selten über $30$–$32\ \text{ATP}$ liegt.

1. a) Begründen Sie auf molekularer und thermodynamischer Ebene zwei physiologische Ursachen, die diese Abweichung erklären, und beziehen Sie sich dabei auf die Nutzung und den Abbau des elektrochemischen Protonengradienten zwischen Intermembranraum und mitochondrialer Matrix.
2. b) Das braune Fettgewebe winterschlafender Säugetiere und Neugeborener exprimiert in seiner inneren Mitochondrienmembran das Entkopplerprotein Thermogenin (UCP-1). Wenden Sie die chemiosmotische Hypothese von Mitchell an, um zu erklären, wie UCP-1 das Verhältnis von gebildetem ATP zu verbrauchtem $\text{O}_2$ ($\text{ATP/O}_2$-Verhältnis) verändert, und leiten Sie ab, welchen Anpassungsvorteil dies bei Kältestress bietet.

Ein ökophysiologisches Labor vergleicht den Stoffwechselumsatz eines gleichwarmen Säugetiers (einer Maus von $25\ \text{g}$) und eines wechselwarmen Reptils (einer Eidechse von $25\ \text{g}$), indem es den Verbrauch von $\text{O}_2$ (in $\text{mL}\ \text{O}_2\cdot\text{g}^{-1}\cdot\text{h}^{-1}$) bei verschiedenen Umgebungstemperaturen misst.

1. a) Sagen Sie voraus, wie sich der Verbrauch von $\text{O}_2$ bei jedem Tier verändert, wenn die Umgebungstemperatur abrupt von $22\ \text{°C}$ auf $6\ \text{°C}$ sinkt. Begründen Sie Ihre Antwort, indem Sie die Zellatmung mit der Aufrechterhaltung der Körpertemperatur bei Gleichwarmen in Beziehung setzen.
2. b) Bei extremem Nahrungsmangel über mehrere Wochen überlebt die Eidechse, indem sie inaktiv bleibt, während die Maus innerhalb von 24 bis 48 Stunden stirbt, wenn ihre Reserven erschöpft sind. Begründen Sie diese Tatsache anhand der Grundumsatzrate und des Verbleibs des ATP bei beiden Tieren.
3. c) In kalten Umgebungen aktivieren Säugetiere die Thermogenese im braunen Fettgewebe mithilfe des Entkopplerproteins Thermogenin (UCP-1) der inneren Mitochondrienmembran. Erklären Sie, wie dieses Protein die oxidative Phosphorylierung verändert, um Energie ohne ATP-Synthese als Wärme abzugeben.

Die Energie der Nahrung wird häufig in Kilokalorien angegeben. Erkläre, was eine Kilokalorie ist und welcher Zusammenhang zur Energie besteht, die die Zelle schließlich in Form von ATP speichert.

Der menschliche Körper verbraucht selbst bei völliger Ruhe Energie (Grundumsatz). Nenne zwei Prozesse, die ATP verbrauchen, auch wenn wir ruhig daliegen, und erkläre, warum sie zum Überleben unverzichtbar sind.

Eine Person nimmt bei einer Mahlzeit $100\ \text{g}$ Glucose zu sich (molare Masse $180\ \text{g/mol}$, also etwa $0,56\ \text{mol}$). Berechne, wie viele Mol ATP ihr Organismus auf aerobem Weg gewinnen kann ($36\ \text{ATP}$ pro Glucose) und wie vielen Gramm ATP das entspricht (molare Masse von ATP: $507\ \text{g/mol}$). Kommentiere den erhaltenen Wert.

Die Verbrennung von $1\ \text{g}$ Glucose setzt etwa $4\ \text{kcal}$ frei, die von $1\ \text{g}$ Fett etwa $9\ \text{kcal}$. Erkläre, worauf dieser Unterschied beruht, und berechne, wie viele Gramm Fett dieselbe Energie liefern wie $90\ \text{g}$ Glucose.

Das Gehirn eines erwachsenen Menschen hat eine Masse von etwa $1400\ \text{g}$ (rund $2\ \%$ der Körpermasse), verbraucht in Ruhe aber $20\ \%$ des Sauerstoffs und der Glucose des gesamten Organismus und baut etwa $120\ \text{g}$ Glucose pro Tag ab (molare Masse $= 180\ \text{g/mol}$).

1. a) Begründen Sie auf molekularer Ebene und im Hinblick auf den Membrantransport, welche kontinuierlichen physiologischen Prozesse der Nervenzellen einen derart hohen ATP-Grundumsatz in Ruhe erklären.
2. b) Berechnen Sie die täglich vom Gehirn produzierte Stoffmenge an ATP unter der Annahme einer Nettoausbeute von $30\ \text{mol ATP}$ pro Mol oxidierter Glucose. Der gesamte intrazelluläre ATP-Vorrat im Hirngewebe beträgt $2{,}5\ \mu\text{mol/g}$. Berechnen Sie, für wie viele Sekunden Aktivität dieser Vorrat ausreichen würde, wenn die oxidative Phosphorylierung schlagartig zum Erliegen käme.
3. c) Begründen Sie anhand der Ergebnisse aus b), warum eine zerebrale Ischämie in weniger als $10\ \text{Sekunden}$ zum Bewusstseinsverlust führt, und erklären Sie, warum das Gehirn seine energetische Funktionsfähigkeit im Gegensatz zu den Skelettmuskelfasern nicht durch Gärung aus endogenem Glykogen aufrechterhalten kann.

Ein Zugvogel von $30\ \text{g}$ muss einen ununterbrochenen Flug bewältigen, der einen metabolischen Energieaufwand entsprechend $2\ \text{mol}$ ATP erfordert.

Daten:

• Glucose: $180\ \text{g/mol}$; Ausbeute = $36\ \text{mol}$ ATP pro Mol Glucose. Glykogen wird hydratisiert gespeichert, zusammen mit $2\ \text{g}$ Wasser pro Gramm trockenem Polysaccharid.

• Palmitinsäure: $256\ \text{g/mol}$; Ausbeute = $106\ \text{mol}$ ATP pro Mol Fettsäure. Triacylglycerine werden wasserfrei gespeichert.

1. a) Berechnen Sie die gesamte Reservemasse (in Gramm), die der Vogel vor der Reise in seinen Körper aufnehmen müsste, wenn er diese Energie ausschließlich in Form von Fett speichern würde, im Vergleich dazu, wenn er sie ausschließlich als hydratisiertes Glykogen speichern würde.
2. b) Interpretieren Sie anhand der Ergebnisse die biomechanischen Auswirkungen auf den Flug und sagen Sie voraus, was bei Verwendung von Glykogen mit der Durchführbarkeit der Wanderung geschehen würde.
3. c) Begründen Sie biochemisch, warum ein Gramm trockene Palmitinsäure mehr als doppelt so viel ATP liefert wie ein Gramm Glucose, und berücksichtigen Sie dabei den Oxidationsgrad ihrer Kohlenstoffatome.

Themenprojekt. Entwerfen Sie ein bioenergetisches Audit, das den solaren Energiefluss in der Umwelt mit Ihrem eigenen täglichen Energieumsatz verbindet.

1. Datenerhebung: Lesen Sie das Nährwertetikett eines alltäglichen, kohlenhydrat- und fettreichen Lebensmittels. Rufen Sie anschließend auf dem Portal des Deutschen Wetterdienstes (DWD) die mittlere globale Sonneneinstrahlung ($15,4\text{ MJ/m}^2$, zum Beispiel) ab, die diese Woche in Ihrem Kreis gemessen wurde.

2. Autotropher Ursprung: Beschreiben Sie, wie die oxygene Fotosynthese diesen Kohlenstoff in den pflanzlichen Zutaten fixiert hat, und stellen Sie sie der Nutzung anorganischer Energie bei der Chemosynthese von Bakterien im Ackerboden gegenüber.

3. Katabolismus und Ausbeute: Modellieren Sie den zellulären Abbau einer Portion: Berechnen und vergleichen Sie die energetische Nettoausbeute der Glucose in der Zellatmung (etwa $30,5\text{ ATP}$) mit der $\beta$-Oxidation der Fettsäuren und dem Katabolismus der Aminosäuren aus den Proteinen (Desaminierung und Oxidation ihrer Kohlenstoffgerüste), und begründen Sie die molekularen Unterschiede im gewonnenen ATP.

4. Heterotropher Anabolismus: Erarbeiten Sie einen begründeten Vorschlag, der erklärt, welche Wege des heterotrophen Anabolismus (Glykogenbildung oder Lipogenese) Ihr Organismus aktiviert, wenn Sie dieses Lebensmittel in Ruhe zu sich nehmen, im Vergleich dazu, wenn Sie intensiv Sport treiben.

Stellen Sie die Ergebnisse in einem kurzen Bericht mit Schemata zur bioenergetischen Bilanz dar.

Bewertet werden:

• Genauigkeit bei der vergleichenden Berechnung der energetischen ATP-Ausbeute verschiedener Substrate.

• Sorgfältige Einbindung der Prozesse der autotrophen Fixierung (Fotosynthese im Vergleich zur Chemosynthese).

• Stoffwechselbezogene Schlüssigkeit bei der Verknüpfung katabolischer Wege und heterotrophen Anabolismus je nach zellulärem Kontext.