La fotosíntesis y la quimiosíntesis

Escribe la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indica qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.

¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe preferentemente y cuál refleja?

¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explica por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.

Nombra las dos grandes fases de la fotosíntesis, indica en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.

En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifícalas y explica qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una, relacionándolos con las flechas de entrada y salida que aparecen en el esquema.

¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explica qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.

Describe el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de electrones), e indica en qué momento se desprende el $\text{O}_2$ y dónde quedan acumulados los protones.

Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explica de qué molécula se libera ese $\text{O}_2$ y razona por qué la aparición de la fotosíntesis oxigénica fue un hito en la historia de la Tierra.

Explica qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.

Explica en qué consiste la fotofosforilación y compárala con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y formación y uso del gradiente de protones.

Indica qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de glúcidos.

En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}_2$ en el estroma. Explica qué significa fijar el $\text{CO}_2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y el NADPH que consume el ciclo.

El ciclo de Calvin tiene tres fases: fijación del $\text{CO}_2$, reducción y regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato. Descríbelas brevemente e indica cuántas moléculas de $\text{CO}_2$ deben fijarse para formar una molécula de glucosa.

Nombra tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explica brevemente cómo actúa uno de ellos.

Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}_2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con 0,04 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C) y Condición 2 (aire enriquecido con 0,15 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C). Los resultados indican que a intensidades bajas (inferiores a 80 $\mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$), ambas curvas son idénticas y crecen linealmente con la misma pendiente; sin embargo, la meseta de saturación se alcanza a un nivel un 60 % más alto en la Condición 2.

1. a) Justifica bioquímicamente por qué a bajas intensidades de luz la concentración de $\text{CO}_2$ no influye en la tasa fotosintética e indica qué procesos de la fase fotoquímica limitan la velocidad en ese tramo.
2. b) Explica por qué la tasa fotosintética se estabiliza en una meseta a altas intensidades luminosas y deduce qué enzima estromal actúa como cuello de botella en la Condición 1.
3. c) Si en la Condición 2 (luz saturante y 0,15 % de $\text{CO}_2$) se eleva la temperatura a 30 °C, la tasa fotosintética aumenta de forma notable; en cambio, esa misma subida térmica no produce ningún aumento a bajas intensidades de luz. Argumenta la diferente sensibilidad a la temperatura de ambas fases de la fotosíntesis.

En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}_2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razona, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas solo aumentan la cosecha hasta cierto punto. b) Indica qué factor podría pasar a ser limitante después de aplicarlas. c) Explica por qué elevar demasiado la temperatura puede reducir la producción aunque haya luz y $\text{CO}_2$ abundantes.

En las plantas $\text{C}_4$ (maíz, caña de azúcar), el $\text{CO}_2$ se fija primero en un compuesto de cuatro carbonos que después lo libera cerca de la enzima Rubisco. Explica qué problema resuelve este mecanismo (la competencia entre $\text{O}_2$ y $\text{CO}_2$ por la Rubisco, o fotorrespiración) y por qué estas plantas rinden especialmente bien en climas cálidos.

En un estudio con plantas crasuláceas (CAM) mantenidas en un ambiente árido, se miden cada 4 horas a lo largo del día la apertura estomática, el pH del jugo vacuolar de las hojas y la concentración de malato.

1. a) A las 04:00 (noche), los estomas están abiertos y el pH foliar desciende a 3,6 con un máximo de malato; a las 14:00 (día), los estomas están cerrados, el pH sube a 6,0 y el malato casi desaparece. Interpreta estos datos explicando la secuencia bioquímica que ocurre en la oscuridad y en las horas diurnas.
2. b) Si durante una noche cálida la capacidad de almacenamiento de malato en las vacuolas se satura a mitad de la noche, la fijación de $\text{CO}_2$ se detiene por completo hasta el día siguiente. Justifica cómo este límite físico-químico explica la baja tasa de crecimiento de las plantas CAM en comparación con las plantas $\text{C}_3$.
3. c) Compara la estrategia de adaptación de las plantas CAM con la de las plantas $\text{C}_4$ (como el maíz), explicando cómo logra cada una evitar la fotorrespiración y en qué se diferencian respecto al tipo de compartimentación (temporal frente a espacial) de la fijación del $\text{CO}_2$.

En un laboratorio se aíslan dos cultivos de microorganismos autótrofos desconocidos (A y B) capaces de fijar $^{14}\text{CO}_2$ en medio mineral. Al someterlos a distintas condiciones experimentales, se obtienen los siguientes datos:

• En oscuridad absoluta y en presencia de $\text{NH}_4^+$ y $\text{O}_2$, solo el cultivo A prolifera e incorpora $^{14}\text{C}$ a su biomasa orgánica.

• En presencia de luz y en ausencia de donadores inorgánicos reducidos (salvo $\text{H}_2\text{O}$), prolifera el cultivo B, pero el cultivo A no muestra crecimiento.

• Si se elimina el $\text{O}_2$ del medio en oscuridad, el cultivo A detiene totalmente la fijación de $^{14}\text{CO}_2$, a pesar de disponer de abundante $\text{NH}_4^+$.

1. a) Deduce el tipo de metabolismo autótrofo de cada cultivo (quimiosíntesis o fotosíntesis), identificando en cada caso la fuente primaria de energía, la fuente de carbono y el donador de electrones.
2. b) Justifica por qué el cultivo A es estrictamente dependiente de $\text{O}_2$ para sintetizar materia orgánica a partir de $\text{CO}_2$, explicando el papel de la cadena de transporte electrónico en este proceso.
3. c) Compara la fotosíntesis oxigénica y la quimiosíntesis nitrificante respecto al tipo de células y taxones biológicos que las llevan a cabo.

El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en la franja verde-amarilla (500–550 nm). Teniendo en cuenta que el agua marina absorbe con rapidez la luz roja y que a 25 metros de profundidad la radiación disponible es casi exclusivamente azul-verdosa:

1. a) Predice razonadamente cómo variará la tasa de desprendimiento de $\text{O}_2$ si se iluminan con luz monocromática de 530 nm dos muestras de biomasa equivalente: una del alga verde Ulva (con clorofilas $a$ y $b$) y otra del alga parda Laminaria (con clorofila $a$ y fucoxantina).
2. b) Dado que la fucoxantina se localiza en los complejos antena y no en los centros de reacción, explica cómo se transfiere la energía lumínica que absorbe hasta hacer posible la fotólisis del agua en el fotosistema II.
3. c) Un estudiante afirma que, para adaptarse a la vida en aguas profundas, a las algas pardas les bastaría con sustituir toda su clorofila $a$ por fucoxantina. Rebate esta afirmación basándote en la función fisicoquímica imprescindible que desempeña la clorofila $a$ en los centros de reacción fotoquímicos.

Un investigador ilumina cloroplastos aislados y añade un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predice, razonándolo, qué ocurrirá con la producción de $\text{O}_2$, de ATP y de NADPH, y explica por qué la planta tratada con ese herbicida acaba muriendo aunque reciba luz y $\text{CO}_2$.

En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial que pasa de azul oscuro en estado oxidado a incoloro en estado reducido). Se ensayan cuatro tubos sin $\text{CO}_2$:

• Tubo 1: En oscuridad.

• Tubo 2: Expuesto a la luz.

• Tubo 3: Expuesto a la luz, tras haber añadido DCMU (un inhibidor del fotosistema II).

• Tubo 4: Expuesto a la luz, pero habiendo hervido previamente los cloroplastos a 100 °C.

1. a) Predice en cuál o cuáles de los tubos habrá pérdida del color azul y desprendimiento de burbujas de $\text{O}_2$. Justifica tu predicción indicando a qué aceptor fisiológico sustituye el DCPIP.
2. b) A partir del resultado del Tubo 2, rebate la hipótesis de que el oxígeno que se libera en la fotosíntesis procede del $\text{CO}_2$.
3. c) Razona si los cloroplastos del Tubo 2 sintetizan o no glúcidos en esas condiciones, y qué demuestra este hecho respecto a la interdependencia entre la fase luminosa y la fase biosintética (ciclo de Calvin).

Se analiza en el laboratorio una especie de ameba fotosintética que posee orgánulos fotosintéticos denominados cromatóforos. Los ensayos experimentales revelan lo siguiente:

1. El cloranfenicol (un antibiótico que bloquea la traducción en ribosomas 70S bacterianos) detiene la síntesis proteica dentro del cromatóforo, mientras que la cicloheximida (que bloquea ribosomas 80S eucariotas) solo inhibe la traducción en el citoplasma de la ameba.

2. La secuenciación del ADN del cromatóforo demuestra que es circular y filogenéticamente mucho más afín a las cianobacterias actuales que al núcleo de la propia ameba.

1. a) Interpreta estos resultados a la luz de la teoría endosimbiótica y deduce qué ventajas selectivas mutuas permitieron consolidar esta asociación en la evolución de los primeros eucariotas fotosintéticos.
2. b) Un estudiante afirma que la aparición de las primeras cianobacterias con fotosíntesis oxigénica provocó la oxigenación inmediata y masiva de la atmósfera primitiva. Rebate su afirmación explicando qué proceso geoquímico ocurrió en la hidrosfera antes de que el $\text{O}_2$ pudiera acumularse libre en la atmósfera y qué consecuencia biológica tuvo esta crisis de oxígeno para los organismos anaerobios preexistentes.