La fotosíntesis
Un cañaveral en Camagüey crece de un esqueje a una planta de tres metros en pocos meses. ¿De dónde sale toda esa materia, si el suelo casi no pierde masa? La respuesta está en las hojas, y es la base de toda la energía que circula en un ecosistema.
La ecuación global y los pigmentos
Sumerge una rama de una planta acuática en agua iluminada y verás subir burbujas continuas que cesan al apagar la luz. ¿Qué gas es, y de qué materias procede la masa que gana la planta?
$$6\,\mathrm{CO_2}+6\,\mathrm{H_2O}\xrightarrow{\text{luz}}\mathrm{C_6H_{12}O_6}+6\,\mathrm{O_2}$$En palabras: dióxido de carbono más agua, con energía de la luz, producen glucosa y oxígeno. Los reactivos son el CO₂ y el H₂O, los productos son la glucosa y el O₂, y la fuente de energía es la luz solar.
Las plantas no son las únicas: las algas y el fitoplancton de mares y lagos también fotosintetizan, y producen gran parte del oxígeno del planeta.
La respiración celular, el proceso complementario
Los sistemas vivientes necesitan energía útil. En la respiración celular, tanto de plantas como de animales, las moléculas del alimento (como la glucosa) se rompen y se libera energía que la célula puede usar.
$$\mathrm{C_6H_{12}O_6}+6\,\mathrm{O_2}\rightarrow 6\,\mathrm{CO_2}+6\,\mathrm{H_2O}+\text{energía}$$Las plantas hacen las dos cosas: fotosintetizan cuando hay luz y respiran todo el tiempo. Los animales solo respiran. Juntas, fotosíntesis y respiración son las dos etapas del ciclo del carbono: la primera saca carbono de la atmósfera y lo pone en moléculas orgánicas; la segunda lo devuelve.
| Fotosíntesis | Respiración celular | |
|---|---|---|
| Dónde | Cloroplastos | Mitocondrias (y citoplasma) |
| Reactivos | CO₂ y H₂O | Glucosa y O₂ |
| Productos | Glucosa y O₂ | CO₂, H₂O y energía útil |
| Energía | Se capta (luz) y se almacena | Se libera |
| Quién | Organismos fotosintéticos | Casi todos los sistemas vivientes |
Hay un tercer proceso que también libera energía de la glucosa: la fermentación. Ocurre en el citoplasma y no necesita O₂. En la fermentación láctica (en las células musculares durante un esfuerzo intenso y en bacterias del yogur) la glucosa se transforma en ácido láctico. En la fermentación alcohólica (en las levaduras, como en la masa del pan o el guarapo fermentado) se forman etanol y CO₂. Libera mucha menos energía útil que la respiración celular, porque la glucosa no se degrada por completo. La fotosíntesis, en cambio, es el único de los tres procesos que capta energía de la luz y la almacena.
En otoño, en las especies caducifolias de clima templado, la clorofila se degrada antes que los carotenoides y aparecen los amarillos y naranjas que antes quedaban tapados. En Cuba, con pocas estaciones marcadas, esto se ve poco, pero hojas como las del almendro se ponen amarillas o rojizas antes de caer.
La clorofila está en los cloroplastos, los orgánulos donde ocurre la fotosíntesis. Las clorofilas a y b absorben luz azul-violeta y roja; los carotenoides absorben sobre todo azul y verde-azulado. Todos reflejan o transmiten luz verde (la clorofila) o amarilla-naranja (los carotenoides), y ese es el color que vemos. El gráfico de cuánta luz absorbe un pigmento según su color se llama espectro de absorción.
Escribe la ecuación química global de la fotosíntesis e identifica los reactivos, los productos y la fuente de energía del proceso.
Escribe la ecuación química global de la fotosíntesis e identifica los reactivos, los productos y la fuente de energía del proceso.
¿Qué pigmento captura la luz en la fotosíntesis y en qué orgánulo celular se encuentra? Explica por qué las hojas son verdes y qué ocurre con ese color en otoño en las…
¿Qué pigmento captura la luz en la fotosíntesis y en qué orgánulo celular se encuentra? Explica por qué las hojas son verdes y qué ocurre con ese color en otoño en las especies caducifolias.
¿De qué molécula procede el oxígeno que libera la fotosíntesis: del $\text{CO}2$ o del agua? Explica cómo se comprobó usando isótopos marcados ($\text{O-18}$) y por qué…
¿De qué molécula procede el oxígeno que libera la fotosíntesis: del $\text{CO}_2$ o del agua? Explica cómo se comprobó usando isótopos marcados ($\text{O-18}$) y por qué el resultado fue decisivo.
Las ecuaciones globales de la fotosíntesis y de la respiración celular parecen simétricas. Razona por qué, a pesar de ello, no son procesos inversos: compara organelos,…
Las ecuaciones globales de la fotosíntesis y de la respiración celular parecen simétricas. Razona por qué, a pesar de ello, no son procesos inversos: compara organelos, mecanismos y el sentido energético de cada uno.
En 1882, T. W. Engelmann iluminó un filamento del alga verde Spirogyra* con un espectro de luz visible obtenido con un prisma, utilizando bacterias móviles aerotácticas…
En 1882, T. W. Engelmann iluminó un filamento del alga verde Spirogyra con un espectro de luz visible obtenido con un prisma, utilizando bacterias móviles aerotácticas para mapear la producción de oxígeno.
- a) Identifica la variable independiente, la variable dependiente y el biosensor en este diseño experimental, justificando el fundamento biológico del desplazamiento bacteriano.
- b) Predice a lo largo de qué longitudes de onda del espectro ($400\text{--}700\ \text{nm}$) se observaron los agregados bacterianos más densos y justifica por qué esta distribución se correlaciona sobre todo con el espectro de absorción de las clorofilas y no puede explicarse solo con el de los carotenoides accesorios.
- c) Imagina que se repite el experimento sustituyendo Spirogyra por una cianobacteria bentónica profunda dotada de ficobilinas (pigmentos con absorción óptima entre $500$ y $600\ \text{nm}$). Predice cómo cambiaría el patrón de agregación bacteriana y deduce la ventaja ecológica de estos pigmentos en hábitats acuáticos.
Por qué importa la fotosíntesis
Pensando en materia, energía y atmósfera, la fotosíntesis es imprescindible por tres razones:
-
Materia: convierte carbono inorgánico (CO₂) en materia orgánica. Con ella se forman la planta y, al comerla, los herbívoros y toda la red trófica. La masa de una planta viene sobre todo del CO₂ y del agua, no del suelo.
-
Energía: transforma la energía de la luz en energía química almacenada en las moléculas orgánicas. Es la entrada de energía de casi todos los ecosistemas.
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Atmósfera: libera O₂, que usamos para respirar, y retira CO₂, un gas de efecto invernadero.
Cita y explica tres razones por las que la fotosíntesis es imprescindible para la vida en la Tierra, pensando en la materia, la energía y la atmósfera.
Cita y explica tres razones por las que la fotosíntesis es imprescindible para la vida en la Tierra, pensando en la materia, la energía y la atmósfera.
La curva de Keeling muestra la concentración de $\text{CO}2$ atmosférico en Mauna Loa desde 1958, combinando una tendencia continua al alza con una oscilación periódica…
La curva de Keeling muestra la concentración de $\text{CO}_2$ atmosférico en Mauna Loa desde 1958, combinando una tendencia continua al alza con una oscilación periódica anual en «diente de sierra» (máximo en mayo, mínimo en octubre).
- a) Interpreta la causa biológica planetaria de la oscilación anual y razona por qué el mínimo de $\text{CO}_2$ se registra al inicio del otoño boreal (octubre) y no en el solsticio de verano, y por qué las estaciones del hemisferio sur no neutralizan esta oscilación.
- b) En la estación de medición del Polo Sur, la tendencia de fondo ascendente es idéntica, pero la oscilación anual tiene una amplitud casi despreciable (inferior a $1\ \text{ppm}$ frente a las $\sim 6\ \text{ppm}$ de Hawái). Justifica biogeográficamente esta discrepancia.
- c) Sabiendo que los sumideros biológicos terrestres y oceánicos absorben actualmente cerca del $50\,\%$ del $\text{CO}_2$ de origen antropogénico, predice y justifica cómo se alteraría la pendiente de la curva de Keeling si el estrés térmico transformase los bosques boreales de sumideros netos a emisores netos de carbono.
A pesar de que el fitoplancton marino representa menos del $1\,\%$ de la biomasa fotosintética global, es responsable de casi el $50\,\%$ de la producción primaria neta…
A pesar de que el fitoplancton marino representa menos del $1\,\%$ de la biomasa fotosintética global, es responsable de casi el $50\,\%$ de la producción primaria neta de la biosfera.
- a) Resuelve esta aparente paradoja ecológica comparando el tiempo de residencia de la materia orgánica y la tasa de renovación (cociente producción/biomasa, $P/B$) de las microalgas marinas frente a los árboles de un bosque templado.
- b) En mares tropicales donde la radiación solar y la temperatura son óptimas todo el año, la productividad fotosintética suele ser extraordinariamente baja. Justifica el papel de la termoclina permanente en este fenómeno y predice el impacto del calentamiento superficial de los océanos sobre la extensión de estas áreas oligotróficas.
- c) Explica el funcionamiento de la denominada «bomba biológica de carbono» oceánica y predice las consecuencias de un declive del fitoplancton tanto sobre el calentamiento global como sobre los niveles tróficos superiores de la red marina pelágica.
El cloroplasto: tilacoides y estroma
La estructura explica la función. La fotosíntesis ocurre en los cloroplastos, orgánulos de las células vegetales y de las algas. Es el orgánulo responsable de capturar la energía solar.
Nombra los principales pigmentos fotosintéticos (clorofilas a y b, carotenoides) y explica qué es el espectro de absorción: qué colores de la luz aprovechan y cuál…
Nombra los principales pigmentos fotosintéticos (clorofilas a y b, carotenoides) y explica qué es el espectro de absorción: qué colores de la luz aprovechan y cuál reflejan, relacionándolo con el color que vemos.
Explica dónde ocurre la fotosíntesis dentro del cloroplasto: qué son los tilacoides y los grana y qué es el estroma, indicando qué fase del proceso ocurre en cada…
Explica dónde ocurre la fotosíntesis dentro del cloroplasto: qué son los tilacoides y los grana y qué es el estroma, indicando qué fase del proceso ocurre en cada compartimento.
Explica qué es la fotólisis del agua y qué tres productos genera (electrones, protones y oxígeno), indicando para qué usa la planta los dos primeros.
Explica qué es la fotólisis del agua y qué tres productos genera (electrones, protones y oxígeno), indicando para qué usa la planta los dos primeros.
Distingue la fase lumínica y la fase oscura (ciclo de Calvin) de la fotosíntesis: en qué parte del cloroplasto ocurre cada una, qué sustancias entran y qué se obtiene en…
Distingue la fase lumínica y la fase oscura (ciclo de Calvin) de la fotosíntesis: en qué parte del cloroplasto ocurre cada una, qué sustancias entran y qué se obtiene en cada fase.
De la hoja al ciclo del carbono
Las hojas intercambian gases con el aire a través de los estomas, pequeños poros de la epidermis. Por ellos entra el CO₂ y sale el O₂ (y vapor de agua). El agua llega por los nervios, y la glucosa formada viaja también por los nervios hacia otras partes de la planta.
Si se talan grandes extensiones de bosque, por ejemplo en la Amazonia, hay menos plantas que retiren CO₂ y produzcan O₂: el CO₂ de la atmósfera aumenta. Además, al quemar la madera se libera más CO₂.
La fotosíntesis es la puerta de entrada del carbono a la biosfera: el carbono del CO₂ atmosférico pasa a los azúcares, de ahí a la red trófica y, por la respiración y la descomposición, regresa a la atmósfera. Verás este ciclo completo en otro epígrafe del curso.
Las ecuaciones globales de la fotosíntesis y de la respiración celular parecen simétricas. Razona por qué, a pesar de ello, no son procesos inversos: compara organelos,…
Las ecuaciones globales de la fotosíntesis y de la respiración celular parecen simétricas. Razona por qué, a pesar de ello, no son procesos inversos: compara organelos, mecanismos y el sentido energético de cada uno.
El esquema muestra el intercambio de materia en una hoja durante la fotosíntesis. a) Indica qué sustancia transporta la flecha marcada con «?» que sale por el nervio y…
El esquema muestra el intercambio de materia en una hoja durante la fotosíntesis. a) Indica qué sustancia transporta la flecha marcada con «?» que sale por el nervio y hacia qué partes de la planta viaja. b) Escribe la ecuación global del proceso y relaciona cada flecha con los reactivos o productos. c) Nombra la estructura de la epidermis por la que entra el $\text{CO}_2$.
La concentración de $\text{CO}2$ atmosférico sube cada año, pero con una oscilación estacional (los «dientes de sierra» de la curva de Keeling). Explica qué causa esa…
La concentración de $\text{CO}_2$ atmosférico sube cada año, pero con una oscilación estacional (los «dientes de sierra» de la curva de Keeling). Explica qué causa esa oscilación anual, por qué refleja sobre todo la fotosíntesis del hemisferio norte y qué dice sobre la escala de la actividad de la biosfera.
Factores limitantes
En un laboratorio, al iluminar una planta con focos cada vez más potentes, la tasa fotosintética sube al principio y luego se estanca en una meseta. ¿Por qué más luz deja de acelerar el proceso?
Los factores principales son:
-
Luz: con poca luz, la tasa crece casi proporcional a ella; con mucha, se satura (la maquinaria de captura y las enzimas ya trabajan al máximo).
-
CO₂: entra por los estomas. Si los estomas se cierran para ahorrar agua, el CO₂ escasea.
-
Temperatura: las reacciones dependen de enzimas; con frío van lentas y con calor excesivo las enzimas se dañan.
Cuando se enriquece el aire de un invernadero con CO₂, la planta deja de estar limitada por él y la tasa sube; pero al aumentar, pasan a limitar otros factores (luz, temperatura, agua, nutrientes minerales). Es la ley del mínimo: manda el factor más escaso. La saturación por luz ocurre porque los fotosistemas y las enzimas, como la RuBisCO, solo pueden procesar un número limitado de fotones y moléculas por segundo.
Esto explica por qué la productividad cambia entre ecosistemas: un bosque tropical con mucha luz, calor y agua fotosintetiza mucho más que un desierto, donde el agua y los estomas cerrados limitan el proceso.
Investigar con datos
Para saber si una hoja hizo fotosíntesis se busca almidón, la reserva que forma la planta con la glucosa. El lugol (yodo) lo tiñe de azul-negro. Primero hay que quitar la clorofila (con alcohol caliente), porque el verde taparía el color. Si se usa una hoja variegada, con zonas blancas sin clorofila, solo se tiñen las zonas verdes que recibieron luz: las blancas no fotosintetizan y quedan sin teñir.
¿Qué es el punto de compensación de la luz? Explica qué ocurre cuando la fotosíntesis iguala a la respiración, qué le pasa a una planta que vive semanas por debajo de…
¿Qué es el punto de compensación de la luz? Explica qué ocurre cuando la fotosíntesis iguala a la respiración, qué le pasa a una planta que vive semanas por debajo de ese punto (¿de dónde saca la energía?) y por qué las plantas de sotobosque tienen puntos de compensación más bajos que las de pleno sol.
Diseña un experimento con una planta acuática (Elodea) para medir cómo varía la fotosíntesis con la distancia a una lámpara: hipótesis, variable independiente, cómo se…
Diseña un experimento con una planta acuática (Elodea) para medir cómo varía la fotosíntesis con la distancia a una lámpara: hipótesis, variable independiente, cómo se mide el ritmo (burbujas de $\text{O}_2$ por minuto), dos controles necesarios y una limitación del método.
Una hoja variegada tiene zonas blancas sin clorofila. Tras unas horas de luz, se decolora y se tiñe con lugol. Predice qué zonas se teñirán de azul-negro, explica qué…
Una hoja variegada tiene zonas blancas sin clorofila. Tras unas horas de luz, se decolora y se tiñe con lugol. Predice qué zonas se teñirán de azul-negro, explica qué demuestra el resultado (¿qué detecta el lugol?) y por qué hay que eliminar antes la clorofila de la hoja.
Para saber cómo influye un factor hay que cambiar solo una variable, medir el resultado y mantener todo lo demás constante. Estos son datos simulados de intercambio neto de O₂ (unidades arbitrarias por minuto) de una planta acuática a temperatura y CO₂ constantes:
| Luz relativa | Réplica 1 | Réplica 2 | Réplica 3 | Media |
|---|---|---|---|---|
| 0 | −2 | −1 | −3 | −2 |
| 1 | 3 | 4 | 5 | 4 |
| 2 | 7 | 8 | 9 | 8 |
| 3 | 8 | 9 | 10 | 9 |