El rendimiento energético de la respiración

¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?

En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ provienen de la glucólisis. Calcula qué porcentaje del rendimiento total aportan las etapas mitocondriales (tomando $36\ \text{ATP}$ como total) y comenta el resultado.

Indica cuántas moléculas de ATP se obtienen, según los valores actuales aceptados, por cada NADH y por cada $\text{FADH}_2$ que entregan sus electrones a la cadena respiratoria.

El NADH producido en la glucólisis debe introducir sus electrones en la mitocondria mediante sistemas lanzadera: el del malato-aspartato rinde unos $2,5\ \text{ATP}$ por NADH y el del glicerol-fosfato unos $1,5\ \text{ATP}$. Explica por qué el rendimiento total de la respiración de una glucosa varía entre unos $30$ y $32\ \text{ATP}$ según el tejido, calculando ambos valores a partir del resto de coenzimas (que rinden $23\ \text{ATP}$) y de los $4\ \text{ATP}$ obtenidos por fosforilación a nivel de sustrato.

¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explica qué le ocurre al piruvato en cada caso.

Ordena de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justifica el orden.

Calcula cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación ($2\ \text{ATP/glucosa}$). Comenta qué implicación tiene esta diferencia para los organismos anaerobios.

El gráfico compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada $100\ \text{mol}$ de glucosa por fermentación alcohólica. Calcula, a partir del gráfico, cuántos moles de ATP obtiene, cuántos obtendría si respirara esa misma glucosa de forma aeróbica y cuántas veces es más rentable la vía aeróbica.

¿Por qué los organismos que respiran aeróbicamente pueden mantener cuerpos más grandes y activos que los que solo fermentan? Relaciona tu respuesta con el rendimiento energético de cada vía.

En la fermentación alcohólica se obtienen $2\ \text{mol}$ de ATP por mol de glucosa. Calcula cuántos moles de glucosa harían falta fermentar para igualar el ATP que se obtiene al respirar un solo mol de glucosa, y razona qué problema supone esto para un microorganismo anaerobio en un medio pobre en azúcar.

En un quimiostato de laboratorio se cultiva una comunidad microbiana mixta compuesta por dos especies con idéntica afinidad por la glucosa: una levadura con respiración aerobia facultativa y una bacteria fermentadora estricta (anaerobia obligada).

1. a) Si el biorreactor, mantenido inicialmente sin oxígeno, comienza a ser oxigenado continuamente manteniendo constante el aporte de glucosa, predice la evolución de la biomasa de ambas poblaciones y la variación en el consumo específico de glucosa por célula (efecto Pasteur). Justifica tu predicción relacionando la eficiencia energética de ambas vías catabólicas con la síntesis de macromoléculas.
2. b) Un estudiante argumenta que, al ser la respiración aeróbica termodinámicamente más eficiente, la fermentación es una ruta biológica primitiva destinada a desaparecer por selección natural. Rebate esta afirmación proponiendo dos situaciones fisiológicas o nichos ecológicos actuales donde la fermentación constituya la estrategia metabólica óptima o insustituible, justificando el porqué en cada caso.

Durante una carrera de velocidad máxima de $100\ \text{m}$, las fibras musculares de contracción rápida demandan ATP a una tasa aproximada de $3{,}5\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$. En esas mismas fibras, la fosforilación oxidativa mitocondrial tiene una velocidad máxima de producción de apenas $0{,}4\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$, mientras que la fermentación homoláctica puede generar hasta $4{,}0\ \text{mmol}/(\text{kg}\cdot\text{s})$.

1. a) A partir de estos datos cinéticos, justifica por qué a la célula muscular le resulta energéticamente rentable activar de forma masiva la fermentación láctica pese a que su rendimiento estequiométrico por mol de glucosa es unas 16-18 veces menor que el de la respiración aeróbica.
2. b) Predice qué consecuencias metabólicas e intracelulares inmediatas (en relación con el pH, la disponibilidad de sustrato y la actividad de enzimas como la fosfofructocinasa-1) se producirían si se intentara sostener ese ritmo fermentativo durante varios minutos, justificando por qué aparece la fatiga muscular.

El balance teórico clásico de la respiración celular predice la síntesis de $36$ a $38\ \text{ATP}$ por molécula de glucosa, pero las medidas in vivo en mitocondrias de mamíferos demuestran que el rendimiento real rara vez supera los $30$-$32\ \text{ATP}$.

1. a) Justifica a nivel molecular y termodinámico dos causas fisiológicas que expliquen este desfase, haciendo referencia a la utilización y disipación del gradiente electroquímico de protones entre el espacio intermembrana y la matriz mitocondrial.
2. b) El tejido adiposo pardo de los mamíferos hibernantes y los recién nacidos expresa en su membrana mitocondrial interna la proteína desacoplante termogenina (UCP-1). Aplica la hipótesis quimiosmótica de Mitchell para explicar cómo la UCP-1 altera la relación $\text{ATP/O}_2$ consumido y deduce qué ventaja adaptativa proporciona frente al estrés térmico por frío.

Durante una maratón, un corredor realiza unos $10000\ \text{kJ}$ de trabajo útil. Si su organismo tiene un rendimiento global del $25\ \%$, calcula cuánta energía química de los alimentos ha tenido que movilizar y razona por qué su cuerpo se calienta tanto durante la carrera.

Un laboratorio de ecofisiología compara el gasto metabólico de un mamífero homeotermo (un ratón de $25\ \text{g}$) y de un reptil poiquilotermo (un lagarto de $25\ \text{g}$) midiendo el consumo de $\text{O}_2$ (en $\text{mL}\ \text{O}_2\cdot\text{g}^{-1}\cdot\text{h}^{-1}$) a distintas temperaturas ambientales.

1. a) Predice cómo variará el consumo de $\text{O}_2$ en cada animal cuando la temperatura ambiente desciende bruscamente de $22\ \text{°C}$ a $6\ \text{°C}$. Justifica la respuesta relacionando la respiración celular con el mantenimiento de la temperatura corporal en homeotermos.
2. b) En una situación de escasez extrema de alimento durante varias semanas, el lagarto sobrevive manteniéndose inactivo, mientras que el ratón muere en cuestión de 24 a 48 horas si se agotan sus reservas. Justifica este hecho a partir de la tasa metabólica basal y el destino del ATP en ambos animales.
3. c) En ambientes fríos, los mamíferos activan la termogénesis en el tejido adiposo pardo mediante la proteína desacopladora termogenina (UCP-1) de la membrana mitocondrial interna. Explica cómo altera esta proteína la fosforilación oxidativa para disipar energía en forma de calor sin síntesis de ATP.

¿Qué significa que una vía metabólica tiene un rendimiento energético del $40\ \%$? Explica qué le ocurre al resto de la energía contenida en el alimento.

La energía de los alimentos se suele expresar en kilocalorías. Explica qué es una kilocaloría y qué relación tiene con la energía que la célula almacena finalmente en forma de ATP.

El cuerpo humano gasta energía incluso en reposo absoluto (metabolismo basal). Nombra dos procesos que consumen ATP aunque estemos tumbados y quietos, y explica por qué son imprescindibles para seguir vivos.

La combustión de $1\ \text{g}$ de glucosa libera unas $4\ \text{kcal}$ y la de $1\ \text{g}$ de grasa unas $9\ \text{kcal}$. Explica a qué se debe esa diferencia y calcula cuántos gramos de grasa aportan la misma energía que $90\ \text{g}$ de glucosa.