La fotosíntesis y la quimiosíntesis
En el norte de Chile, los paneles solares del desierto de Atacama transforman la luz en electricidad. Las hojas de una palta o de un álamo hacen algo parecido: transforman luz en energía química y, de paso, liberan el oxígeno que respiras. ¿Cómo lo logran, de dónde sale ese oxígeno y qué hacen los organismos que viven donde nunca llega la luz? Eso es lo que vas a explicar en este apartado.
El cloroplasto y los pigmentos
La fotosíntesis oxigénica ocurre en el cloroplasto, un organelo rodeado por dos membranas. En su interior hay un medio líquido, el estroma, y un sistema de sacos aplanados, los tilacoides, apilados en columnas llamadas granos. Dentro de cada tilacoide queda un espacio interno, el lumen.
La clorofila es el pigmento principal. Está en las membranas de los tilacoides y absorbe sobre todo luz azul (cerca de 430 nm) y roja (cerca de 660 nm). Refleja la verde, y por eso las hojas se ven verdes. Hay pigmentos accesorios (clorofila b, carotenoides, ficobilinas) que absorben otras longitudes de onda y amplían el espectro aprovechable.
Las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa por tres razones: contienen los fotosistemas y la cadena de transporte de electrones, tienen una gran superficie gracias al apilamiento y separan el lumen del estroma, lo que permite acumular protones.
$$6\ \text{CO}_2 + 6\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\ \text{O}_2$$En esta reacción el agua se oxida (pierde electrones) y el $\text{CO}_2$ se reduce (gana electrones y se une a hidrógeno). Es lo contrario de la respiración celular.
Escribe la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indica qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Escribe la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indica qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe…
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe preferentemente y cuál refleja?
Nombra las dos grandes fases de la fotosíntesis, indica en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
Nombra las dos grandes fases de la fotosíntesis, indica en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explica por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.
¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explica por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifícalas y explica qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una,…
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifícalas y explica qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una, relacionándolos con las flechas de entrada y salida que aparecen en el esquema.
Los fotosistemas y el recorrido del electrón
Si extraes clorofila pura en un tubo y la iluminas, absorbe luz y la pierde enseguida como fluorescencia rojiza y calor. En la membrana viva, en cambio, la energía no se pierde: ¿cómo se organizan los pigmentos para arrancar electrones?
Cuando la clorofila del centro de reacción absorbe un fotón, uno de sus electrones pasa a un nivel de energía mayor (queda «excitado») y es captado por un aceptor. La clorofila queda con un hueco de electrón que debe reponerse.
¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explica qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.
¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explica qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.
Describe el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de…
Describe el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de electrones), e indica en qué momento se desprende el $\text{O}_2$ y dónde quedan acumulados los protones.
Un investigador ilumina cloroplastos aislados y agrega un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predice, razonándolo, qué ocurrirá…
Un investigador ilumina cloroplastos aislados y agrega un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predice, razonándolo, qué ocurrirá con la producción de $\text{O}_2$, de ATP y de NADPH, y explica por qué la planta tratada con ese herbicida termina muriendo aunque reciba luz y $\text{CO}_2$.
La fotólisis del agua y la fotofosforilación
En 1941, Ruben y Kamen regaron algas con agua marcada con el isótopo $^{18}\text{O}$ y el $\text{O}_2$ emitido salió marcado. Al marcar el $\text{CO}_2$, el oxígeno liberado era normal. ¿De dónde procede, entonces, el oxígeno que respiramos?
$$2\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} 4\ \text{H}^+ + 4\ e^- + \text{O}_2$$Cada $\text{O}_2$ liberado supone 4 electrones del agua (de 2 $\text{H}_2\text{O}$), y cada NADPH recibe 2 electrones. Esa es la relación para calcular cuántas aguas se fotolizan.
Experimento de Hill: cloroplastos aislados, iluminados y sin $\text{CO}_2$, liberan $\text{O}_2$ si se les da un aceptor artificial de electrones como el DCPIP, que pasa de azul (oxidado) a incoloro (reducido). Esto muestra que la fotólisis y el flujo de electrones ocurren en la fase luminosa, y requieren luz y cloroplastos intactos; un inhibidor del fotosistema II (DCMU) o hervir los cloroplastos lo impiden.
Destino de cada producto: los electrones siguen la cadena hasta el NADPH; los protones quedan en el lumen y forman un gradiente; el oxígeno sale de la célula (o lo usa la mitocondria).
La fosforilación oxidativa de la mitocondria usa el mismo principio, pero con otros protagonistas:
| Fotofosforilación | Fosforilación oxidativa | |
|---|---|---|
| Membrana | tilacoide | membrana mitocondrial interna |
| Fuente de electrones | agua (con luz) | NADH y FADH₂ |
| Aceptor final | NADP⁺ | O₂ |
| Protones se acumulan en | lumen | espacio intermembrana |
| ATP se libera en | estroma | matriz |
Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explica de qué molécula se libera ese $\text{O}2$ y razona por qué la aparición de la fotosíntesis…
Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explica de qué molécula se libera ese $\text{O}_2$ y razona por qué la aparición de la fotosíntesis oxigénica fue un hito en la historia de la Tierra.
Explica qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
Explica qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
Explica en qué consiste la fotofosforilación y compárala con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y…
Explica en qué consiste la fotofosforilación y compárala con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y formación y uso del gradiente de protones.
En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial…
En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial que pasa de azul oscuro en estado oxidado a incoloro en estado reducido). Se ensayan cuatro tubos sin $\text{CO}_2$:
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Tubo 1: En oscuridad.
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Tubo 2: Expuesto a la luz.
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Tubo 3: Expuesto a la luz, tras haber añadido DCMU (un inhibidor del fotosistema II).
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Tubo 4: Expuesto a la luz, pero habiendo hervido previamente los cloroplastos a 100 °C.
- a) Predice en cuál o cuáles de los tubos habrá pérdida del color azul y desprendimiento de burbujas de $\text{O}_2$. Justifica tu predicción indicando a qué aceptor fisiológico sustituye el DCPIP.
- b) A partir del resultado del Tubo 2, rebate la hipótesis de que el oxígeno que se libera en la fotosíntesis procede del $\text{CO}_2$.
- c) Razona si los cloroplastos del Tubo 2 sintetizan o no glúcidos en esas condiciones, y qué demuestra este hecho respecto a la interdependencia entre la fase luminosa y la fase biosintética (ciclo de Calvin).
El ciclo de Calvin en el estroma
El ATP y el NADPH de la fase luminosa se gastan en el estroma para fabricar carbohidratos. La enzima RuBisCO fija $\text{CO}_2$ sobre la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP, de 5 carbonos). Fijar significa incorporar el carbono inorgánico a una molécula orgánica. Se forman moléculas de 3-fosfoglicerato (3 carbonos), que se reducen con ATP y NADPH a triosas fosfato. Una parte sale para sintetizar carbohidratos; la mayoría regenera RuBP.
Las tres fases del ciclo son:
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Fijación: el $\text{CO}_2$ se une a la RuBP (RuBisCO).
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Reducción: el 3-fosfoglicerato se reduce a triosa fosfato, con ATP y NADPH.
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Regeneración: la mayor parte de las triosas se reordena para recuperar RuBP, con gasto de ATP.
Fíjate en que se fotolizan 12 $\text{H}_2\text{O}$, pero la ecuación global muestra solo 6 como reactivo: en la reducción y regeneración del ciclo de Calvin se forman 6 moléculas de agua, y la ecuación global escribe solo el balance neto (12 consumidas − 6 formadas = 6).
Indica qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de carbohidratos.
Indica qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de carbohidratos.
En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}2$ en el estroma. Explica qué significa fijar el $\text{CO}2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y…
En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}_2$ en el estroma. Explica qué significa fijar el $\text{CO}_2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y el NADPH que consume el ciclo.
El ciclo de Calvin tiene tres fases: fijación del $\text{CO}2$, reducción y regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato. Descríbelas brevemente e indica cuántas moléculas…
El ciclo de Calvin tiene tres fases: fijación del $\text{CO}_2$, reducción y regeneración de la ribulosa-1,5-bisfosfato. Descríbelas brevemente e indica cuántas moléculas de $\text{CO}_2$ deben fijarse para formar una molécula de glucosa.
Por cada molécula de $\text{O}2$ liberada en la fase luminosa se desprenden $4$ electrones del agua. Sabiendo que formar una molécula de glucosa requiere fijar $6$…
Por cada molécula de $\text{O}_2$ liberada en la fase luminosa se desprenden $4$ electrones del agua. Sabiendo que formar una molécula de glucosa requiere fijar $6$ moléculas de $\text{CO}_2$ y consumir $12$ NADPH, calcula cuántas moléculas de agua deben fotolizarse como mínimo y relaciona ambos cálculos.
Factores que limitan la fotosíntesis
Un invernadero de tomates en el valle del Aconcagua puede producir más que un campo abierto, pero solo hasta cierto punto. ¿Por qué?
La velocidad de la fotosíntesis depende de:
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Intensidad de la luz: al principio la tasa sube de forma casi lineal; luego se estabiliza (saturación).
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Concentración de $\text{CO}_2$: más $\text{CO}_2$ eleva la meseta de saturación.
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Temperatura: aumenta la velocidad de las enzimas hasta un óptimo; después se desnaturalizan y la tasa cae.
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Agua y nutrientes: la falta de agua cierra los estomas y reduce la entrada de $\text{CO}_2$.
A luz baja, el factor limitante es la luz: las dos curvas coinciden porque la fase luminosa produce poco ATP y NADPH, y el ciclo de Calvin no puede ir más rápido que lo que ellos permiten. En la meseta, el limitante pasa a ser el $\text{CO}_2$ o la actividad enzimática del ciclo, por eso más $\text{CO}_2$ eleva la meseta.
Nombra tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explica brevemente cómo actúa uno de ellos.
Nombra tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explica brevemente cómo actúa uno de ellos.
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con…
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}_2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con 0,04 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C) y Condición 2 (aire enriquecido con 0,15 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C). Los resultados indican que a intensidades bajas (inferiores a 80 $\mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$), ambas curvas son idénticas y crecen linealmente con la misma pendiente; sin embargo, la meseta de saturación se alcanza a un nivel un 60 % más alto en la Condición 2.
- a) Justifica bioquímicamente por qué a bajas intensidades de luz la concentración de $\text{CO}_2$ no influye en la tasa fotosintética e indica qué procesos de la fase fotoquímica limitan la velocidad en ese tramo.
- b) Explica por qué la tasa fotosintética se estabiliza en una meseta a altas intensidades luminosas y deduce qué enzima estromal actúa como cuello de botella en la Condición 1.
- c) Si en la Condición 2 (luz saturante y 0,15 % de $\text{CO}_2$) se eleva la temperatura a 30 °C, la tasa fotosintética aumenta de forma notable; en cambio, esa misma subida térmica no produce ningún aumento a bajas intensidades de luz. Argumenta la diferente sensibilidad a la temperatura de ambas fases de la fotosíntesis.
En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razona, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas…
En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}_2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razona, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas solo aumentan la cosecha hasta cierto punto. b) Indica qué factor podría pasar a ser limitante después de aplicarlas. c) Explica por qué elevar demasiado la temperatura puede reducir la producción aunque haya luz y $\text{CO}_2$ abundantes.
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en…
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en la franja verde-amarilla (500–550 nm). Teniendo en cuenta que el agua marina absorbe con rapidez la luz roja y que a 25 metros de profundidad la radiación disponible es casi exclusivamente azul-verdosa:
- a) Predice razonadamente cómo variará la tasa de desprendimiento de $\text{O}_2$ si se iluminan con luz monocromática de 530 nm dos muestras de biomasa equivalente: una del alga verde Ulva (con clorofilas $a$ y $b$) y otra del alga parda Laminaria (con clorofila $a$ y fucoxantina).
- b) Dado que la fucoxantina se localiza en los complejos antena y no en los centros de reacción, explica cómo se transfiere la energía lumínica que absorbe hasta hacer posible la fotólisis del agua en el fotosistema II.
- c) Un estudiante afirma que, para adaptarse a la vida en aguas profundas, a las algas pardas les bastaría con sustituir toda su clorofila $a$ por fucoxantina. Rebate esta afirmación basándote en la función fisicoquímica imprescindible que desempeña la clorofila $a$ en los centros de reacción fotoquímicos.
Quimiosíntesis y origen de los cloroplastos
No todos los autótrofos usan luz. Algunas bacterias fabrican materia orgánica con la energía que liberan al oxidar compuestos inorgánicos.
Esa energía se usa para fabricar ATP y poder reductor, y el $\text{CO}_2$ se fija igual que en la fotosíntesis, con el ciclo de Calvin.
Para demostrar que un cultivo fija carbono se le da $^{14}\text{CO}_2$ (isótopo radiactivo) y se mide si el $^{14}\text{C}$ aparece en su biomasa. Si lo hace en oscuridad, con $\text{NH}_4^+$ y $\text{O}_2$ como única fuente de energía, es quimioautótrofo (nitrificante); si solo lo hace con luz y agua, es fotoautótrofo.
| Tipo de bacteria | Compuesto que oxida | Hábitat |
|---|---|---|
| Nitrificantes | $\text{NH}_4^+$ → $\text{NO}_2^-$ → $\text{NO}_3^-$ | suelo y agua |
| Sulfooxidantes | $\text{H}_2\text{S}$ → S → $\text{SO}_4^{2-}$ | fuentes hidrotermales, sedimentos |
| Ferrooxidantes | $\text{Fe}^{2+}$ → $\text{Fe}^{3+}$ | aguas ácidas, minas |
En Chile, bacterias quimiosintéticas del género Acidithiobacillus se usan en la biolixiviación del cobre: oxidan hierro y azufre de los minerales y, de paso, liberan el cobre en solución. Es un caso de quimiosíntesis puesta al servicio de la minería. También hay comunidades quimiosintéticas en fuentes hidrotermales del fondo marino, sin luz, y en ambientes extremos.
Los cloroplastos tienen ADN circular, ribosomas 70S y doble membrana, y son sensibles a antibióticos que actúan sobre bacterias, como el cloranfenicol. Estas pruebas apoyan la teoría endosimbiótica: los cloroplastos derivan de cianobacterias fotosintéticas que fueron incorporadas por una célula eucarionte ancestral. Los ribosomas bacterianos son 70S y los del citoplasma eucarionte son 80S. El cloranfenicol bloquea los 70S y la cicloheximida los 80S; por eso, si un organelo se frena con cloranfenicol pero no con cicloheximida, tiene ribosomas 70S. Si además tiene ADN circular y es afín a las cianobacterias, la interpretación es que se originó por endosimbiosis.
En un laboratorio se aíslan dos cultivos de microorganismos autótrofos desconocidos (A y B) capaces de fijar $^{14}\text{CO}2$ en medio mineral. Al someterlos a…
En un laboratorio se aíslan dos cultivos de microorganismos autótrofos desconocidos (A y B) capaces de fijar $^{14}\text{CO}_2$ en medio mineral. Al someterlos a distintas condiciones experimentales, se obtienen los siguientes datos:
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En oscuridad absoluta y en presencia de $\text{NH}_4^+$ y $\text{O}_2$, solo el cultivo A prolifera e incorpora $^{14}\text{C}$ a su biomasa orgánica.
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En presencia de luz y en ausencia de donadores inorgánicos reducidos (salvo $\text{H}_2\text{O}$), prolifera el cultivo B, pero el cultivo A no muestra crecimiento.
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Si se elimina el $\text{O}_2$ del medio en oscuridad, el cultivo A detiene totalmente la fijación de $^{14}\text{CO}_2$, a pesar de disponer de abundante $\text{NH}_4^+$.
- a) Deduce el tipo de metabolismo autótrofo de cada cultivo (quimiosíntesis o fotosíntesis), identificando en cada caso la fuente primaria de energía, la fuente de carbono y el donador de electrones.
- b) Justifica por qué el cultivo A es estrictamente dependiente de $\text{O}_2$ para sintetizar materia orgánica a partir de $\text{CO}_2$, explicando el papel de la cadena de transporte electrónico en este proceso.
- c) Compara la fotosíntesis oxigénica y la quimiosíntesis nitrificante respecto al tipo de células y taxones biológicos que las llevan a cabo.
Se analiza en el laboratorio una especie de ameba fotosintética que posee orgánulos fotosintéticos denominados cromatóforos. Los ensayos experimentales revelan lo…
Se analiza en el laboratorio una especie de ameba fotosintética que posee orgánulos fotosintéticos denominados cromatóforos. Los ensayos experimentales revelan lo siguiente:
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El cloranfenicol (un antibiótico que bloquea la traducción en ribosomas 70S bacterianos) detiene la síntesis proteica dentro del cromatóforo, mientras que la cicloheximida (que bloquea ribosomas 80S eucariotas) solo inhibe la traducción en el citoplasma de la ameba.
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La secuenciación del ADN del cromatóforo demuestra que es circular y filogenéticamente mucho más afín a las cianobacterias actuales que al núcleo de la propia ameba.
- a) Interpreta estos resultados a la luz de la teoría endosimbiótica y deduce qué ventajas selectivas mutuas permitieron consolidar esta asociación en la evolución de los primeros eucariotas fotosintéticos.
- b) Un estudiante afirma que la aparición de las primeras cianobacterias con fotosíntesis oxigénica provocó la oxigenación inmediata y masiva de la atmósfera primitiva. Rebate su afirmación explicando qué proceso geoquímico ocurrió en la hidrosfera antes de que el $\text{O}_2$ pudiera acumularse libre en la atmósfera y qué consecuencia biológica tuvo esta crisis de oxígeno para los organismos anaerobios preexistentes.
Vuelve al principio: así como el panel solar capta luz en el desierto, el cloroplasto la capta con la clorofila y fabrica carbohidratos; el oxígeno sale del agua; y donde no hay luz, la quimiosíntesis ofrece otra forma de ser productor.