El rendimiento energético de la respiración

El balance de la respiración aeróbica

Ya estudiaste la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Ahora sumamos lo que produce cada etapa por cada molécula de glucosa en una célula eucariota.

Los NADH y FADH₂ ceden sus electrones a la cadena de transporte; el flujo de protones que se genera mueve la ATP sintasa y produce la mayor parte del ATP. Por eso la cifra final depende de cuántos ATP se cuentan por cada NADH y cada FADH₂.

Respiración frente a fermentación

Tanto la respiración como la fermentación empiezan con la glucólisis: una glucosa se convierte en dos piruvatos y se ganan 2 ATP netos. La diferencia está en lo que pasa después con el piruvato.

• Con oxígeno (respiración aeróbica): el piruvato entra a la mitocondria y se oxida por completo hasta $\mathrm{CO_2}$ y $\mathrm{H_2O}$. Rinde unos 30-38 ATP en total.

• Sin oxígeno (fermentación): el piruvato se transforma en lactato (fermentación láctica, como en el músculo o el yogur) o en etanol y $\mathrm{CO_2}$ (fermentación alcohólica, como en el pan, la cerveza o la chicha de maíz). Rinde solo 2 ATP.

La fermentación rinde poco porque el piruvato no se oxida por completo: el lactato o el etanol aún guardan mucha energía química. Su verdadera función es regenerar el $\mathrm{NAD^+}$ que la glucólisis necesita para continuar. Esa conversión no produce ATP.

Esta gráfica de barras compara el ATP por glucosa según la vía (modelo clásico para la respiración):

Orden de rendimiento por glucosa: respiración aeróbica (30-38) $\gg$ fermentación láctica (2) = fermentación alcohólica (2).

Esta diferencia explica por qué los organismos grandes y activos, como un caballo o una persona, respiran con oxígeno: con solo 2 ATP por glucosa no podrían sostener un cuerpo grande ni movimientos sostenidos, porque necesitarían consumir cantidades enormes de alimento.

El rendimiento real y sus pérdidas

Cuando juegas béisbol bajo el sol, sudas y tu cuerpo se calienta: parte de la energía de la glucosa no se convierte en ATP, sino en calor.

El cuerpo gasta ATP incluso en reposo absoluto: es el metabolismo basal. Siguen funcionando, por ejemplo, las bombas de iones (como la de Na⁺/K⁺) que mantienen el potencial de las células nerviosas, y la contracción del corazón y de los músculos respiratorios. Sin ellos no hay vida, por eso el consumo nunca es cero.

Hay dos razones principales por las que el rendimiento real (unos 30 ATP por glucosa) es menor que el teórico (36-38):

1. Costos de transporte. Mover piruvato, fosfato y los electrones del NADH del citosol al interior de la mitocondria gasta parte del gradiente de protones.

2. Fugas de protones. La membrana interna deja pasar algunos $\mathrm{H^+}$ sin que atraviesen la ATP sintasa; esa energía se libera como calor.

¿Cuánta energía guarda realmente un ATP?

Energía por gramo de combustible

La energía de los alimentos se mide en kilocalorías. Una kilocaloría (kcal) es la energía necesaria para calentar $1$ kg de agua $1$ °C (unos $4.18$ kJ). Es la energía total del alimento: solo una parte pasa a ATP y el resto se disipa como calor.

Un carbohidrato como la glucosa aporta unas 4 kcal/g y una grasa unas 9 kcal/g.

¿Por qué? Los ácidos grasos tienen carbonos muy reducidos (muchos enlaces C–H y poco oxígeno), así que ceden más electrones a la cadena respiratoria por gramo. Además, el glucógeno se guarda con mucha agua, mientras que la grasa se almacena casi pura. Por eso las reservas a largo plazo, como la grasa que acumulan las aves migratorias antes de viajar, son lípidos.

Vuelve al principio: un corredor de maratón obtiene unos 30-38 ATP por glucosa respirando, solo 2 si fermenta, y alrededor del 60 % de la energía se disipa como calor, por eso termina con tanto calor.

Resumen