Contraction musculaire, respiration et fermentation
Lucas court un 100 m au club de Nantes, puis, le week-end suivant, un marathon. Dans les deux cas, ses muscles ont besoin d'énergie, mais pas de la même façon : au bout de 10 secondes de sprint, il est essoufflé et ses jambes brûlent, alors qu'il peut courir plus de 3 heures à allure régulière. D'où vient l'énergie de la contraction ? Pourquoi deux « stratégies » différentes ? Nous répondrons à ces questions dans cette page.
Le sarcomère : l'unité de contraction
Un muscle strié est formé de fibres musculaires, de très longues cellules. Chaque fibre contient des myofibrilles, qui sont une succession de petits modules identiques : les sarcomères. C'est à cette échelle que la contraction se produit.
Un sarcomère est limité par deux stries Z. Il contient deux types de filaments :
-
les filaments fins d'actine, accrochés aux stries Z ;
-
les filaments épais de myosine, situés au centre.
Lors de la contraction, les filaments ne se raccourcissent pas : les têtes de myosine s'accrochent à l'actine, pivotent et tirent sur les filaments fins, qui glissent entre les filaments épais. Les stries Z se rapprochent : c'est le sarcomère qui se raccourcit, donc le muscle entier.
Chaque cycle d'accrochage-pivotement demande de l'ATP et la présence d'ions calcium Ca²⁺ libérés dans la fibre à l'arrivée du message nerveux :
-
l'ATP se fixe sur la tête de myosine, ce qui la détache de l'actine ;
-
l'ATP est hydrolysé en ADP + Pi, ce qui « arme » la tête de myosine ;
-
la tête se rattache à l'actine, pivote (la force est produite) et libère l'ADP + Pi.
Décrire l'organisation d'un sarcomère (filaments d'actine et de myosine, strie Z) et indiquer ce qui se raccourcit lors de la contraction.
Décrire l'organisation d'un sarcomère (filaments d'actine et de myosine, strie Z) et indiquer ce qui se raccourcit lors de la contraction.
L'ATP doit être régénéré en continu
L'ATP (adénosine triphosphate) est la « monnaie énergétique » de la cellule. Son hydrolyse libère de l'énergie utilisable :
$$\text{ATP} \longrightarrow \text{ADP} + \text{Pi} + \text{énergie}$$Or une cellule ne stocke que très peu d'ATP. Il faut donc le régénérer à mesure qu'on le consomme, en recombinant ADP et Pi grâce à l'énergie tirée de l'oxydation de molécules organiques, surtout le glucose.
Deux grandes voies régénèrent l'ATP à partir du glucose :
-
la respiration cellulaire, qui nécessite du dioxygène ;
-
la fermentation lactique, qui s'en passe.
Une cellule musculaire contient environ $5\times10^{-6}$ mol d'ATP par gramme de muscle. Un muscle de 400 g consomme 2 µmol d'ATP par seconde et par gramme lors d'un…
Une cellule musculaire contient environ $5\times10^{-6}$ mol d'ATP par gramme de muscle. Un muscle de 400 g consomme 2 µmol d'ATP par seconde et par gramme lors d'un effort intense, sans régénération.
- a) Calculer la quantité totale d'ATP du muscle.
- b) Calculer la durée pendant laquelle ce stock suffirait.
- c) Conclure sur la nécessité de régénérer l'ATP en continu et citer deux voies de régénération.
La respiration cellulaire
La respiration cellulaire oxyde complètement le glucose en présence de dioxygène :
$$\mathrm{C_6H_{12}O_6} + 6\,\mathrm{O_2} \longrightarrow 6\,\mathrm{CO_2} + 6\,\mathrm{H_2O} + \text{énergie (ATP)}$$Elle se déroule en trois étapes, à des endroits différents de la cellule.
| Étape | Localisation | Ce qui se passe | Principal produit énergétique |
|---|---|---|---|
| Glycolyse | cytosol | glucose → 2 pyruvate | 2 ATP + coenzymes réduits |
| Cycle de Krebs | matrice mitochondriale | oxydation de l'acétyl-CoA issu du pyruvate, libération de CO₂ | environ 2 ATP + coenzymes réduits (NADH,H⁺ et FADH₂) |
| Chaîne respiratoire | membrane interne | les coenzymes réduits cèdent leurs électrons, accepteur final : O₂ → H₂O | environ 32 à 34 ATP |
Dans la chaîne respiratoire, le transfert des électrons fait pomper des protons H⁺ de la matrice vers l'espace intermembranaire. Il se crée un gradient de protons. Les protons reviennent dans la matrice en passant par l'ATP synthase, qui utilise ce flux pour fabriquer l'ATP à partir d'ADP et de Pi. Le dioxygène est l'accepteur final des électrons : sans lui, la chaîne est bloquée.
Au total, 1 mole de glucose donne environ 36 à 38 ATP.
Indiquer, pour la glycolyse, le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire, la localisation cellulaire (cytosol, matrice mitochondriale, membrane interne) et le principal…
Indiquer, pour la glycolyse, le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire, la localisation cellulaire (cytosol, matrice mitochondriale, membrane interne) et le principal produit énergétique de chacune.
On mesure chez un sportif la consommation de dioxygène : 0,3 L·min⁻¹ au repos, 3,0 L·min⁻¹ à l'effort modéré, 4,2 L·min⁻¹ à l'effort maximal, plateau atteint à cette…
On mesure chez un sportif la consommation de dioxygène : 0,3 L·min⁻¹ au repos, 3,0 L·min⁻¹ à l'effort modéré, 4,2 L·min⁻¹ à l'effort maximal, plateau atteint à cette valeur.
- a) Calculer le facteur multiplicatif de la consommation entre repos et effort maximal.
- b) Définir la VO₂max et indiquer sa valeur ici.
- c) Expliquer le lien entre consommation de O₂ et production d'ATP dans la mitochondrie.
Le rôle du couplage
Dans la mitochondrie, la consommation de O₂ est couplée à la synthèse d'ATP : elle est forte quand il y a de l'ADP et du Pi à transformer, faible sinon. Un découplant (comme le dinitrophénol) rend la membrane interne perméable aux protons : le gradient se dissipe sans passer par l'ATP synthase. La chaîne tourne à plein régime (forte consommation de O₂), mais l'énergie est libérée sous forme de chaleur et non d'ATP.
Des mitochondries isolées sont placées dans un milieu avec du pyruvate. On mesure la consommation de O₂ : elle est faible sans ADP, forte après ajout d'ADP et de…
Des mitochondries isolées sont placées dans un milieu avec du pyruvate. On mesure la consommation de O₂ : elle est faible sans ADP, forte après ajout d'ADP et de phosphate, nulle après ajout de cyanure (inhibiteur de la chaîne respiratoire). Un découplant (dinitrophénol) provoque une forte consommation de O₂ sans synthèse d'ATP.
- a) Interpréter chaque observation.
- b) Expliquer le rôle du gradient de protons et de l'ATP synthase.
- c) Expliquer pourquoi le découplant fait aussi chauffer l'organisme.
- d) Montrer en quoi ces données justifient que le couplage dépend de l'intégrité de la membrane interne.
La fermentation lactique
Quand le dioxygène manque (ou quand l'effort est si intense que la respiration ne suit pas), la cellule musculaire ne dispose que de la glycolyse. Mais la glycolyse consomme des coenzymes oxydés qu'il faut régénérer. La fermentation lactique s'en charge : le pyruvate est réduit en lactate (acide lactique), ce qui réoxyde les coenzymes et permet à la glycolyse de continuer.
$$\mathrm{C_6H_{12}O_6} \longrightarrow 2\,\text{lactate} + 2\,\text{ATP}$$Le rendement est faible : seulement 2 ATP par glucose, contre 36 à 38 pour la respiration. En contrepartie, la fermentation est rapide et ne demande pas de O₂.
| Respiration | Fermentation lactique | |
|---|---|---|
| Substrat | glucose | glucose |
| Accepteur final d'électrons (via les coenzymes réduits) | dioxygène O₂ | pyruvate |
| Produits | CO₂ + H₂O | lactate |
| Lieu | cytosol puis mitochondrie | cytosol |
| ATP par glucose | 36 à 38 | 2 |
| Vitesse | plus lente | très rapide |
L'accumulation de lactate et d'ions H⁺ acidifie le muscle : elle contribue à la fatigue musculaire et aux crampes après un effort intense.
Comparer en un tableau la respiration cellulaire et la fermentation lactique : substrat, accepteur final d'électrons, produits, rendement approximatif en ATP par…
Comparer en un tableau la respiration cellulaire et la fermentation lactique : substrat, accepteur final d'électrons, produits, rendement approximatif en ATP par molécule de glucose (36 à 38 pour l'une, 2 pour l'autre).
Adapter la voie à l'effort
Les deux voies se combinent selon la durée et l'intensité de l'effort :
-
sprint de quelques secondes : stock d'ATP, puis fermentation lactique (rapide) ;
-
effort long et régulier (marathon) : respiration, durable et économe en glucose ;
-
effort intermédiaire : mélange des deux, la part de la fermentation augmentant avec l'intensité.
La consommation de dioxygène augmente avec l'intensité de l'effort, puis atteint un plateau : c'est la VO₂max, quantité maximale de O₂ qu'un organisme peut consommer par minute. Elle dépend du transport du O₂ par le sang (globules rouges, hémoglobine), du cœur, des poumons et du nombre de mitochondries musculaires.
Lors d'un sprint de 400 m, un athlète du club de Nantes produit de l'ATP surtout par fermentation lactique. Lors d'un marathon, il utilise surtout la respiration. a)…
Lors d'un sprint de 400 m, un athlète du club de Nantes produit de l'ATP surtout par fermentation lactique. Lors d'un marathon, il utilise surtout la respiration.
- a) Expliquer ce choix de voie selon la durée et l'intensité de l'effort.
- b) Pour 1 mol de glucose, calculer le rapport entre l'ATP produit par respiration (36 mol) et par fermentation (2 mol).
- c) Expliquer l'origine des crampes et de la fatigue après un sprint.
Une substance dopante, l'EPO, augmente le nombre de globules rouges chez un cycliste : son hématocrite passe de 45 % à 55 %. a) Expliquer l'effet attendu sur le…
Une substance dopante, l'EPO, augmente le nombre de globules rouges chez un cycliste : son hématocrite passe de 45 % à 55 %.
- a) Expliquer l'effet attendu sur le transport du dioxygène et sur la VO₂max.
- b) Expliquer l'effet sur la part de la respiration dans la production d'ATP lors d'un effort long.
- c) Discuter deux risques pour la santé liés à l'augmentation de la viscosité sanguine.
- d) Proposer un argument montrant pourquoi l'EPO n'améliore pas un sprint de 10 secondes.
Quand la mitochondrie dysfonctionne
Les mitochondries possèdent leur propre ADN mitochondrial, qui code certaines protéines de la chaîne respiratoire. Une mutation peut altérer un complexe de cette chaîne. La respiration devient inefficace et la cellule compense par la fermentation lactique : le lactate s'accumule, même au repos, et le rendement en ATP par glucose chute vers 2.
Les tissus qui consomment le plus d'énergie (muscles, cerveau, cœur) sont les plus touchés, car ils dépendent fortement de l'ATP de la respiration.
Les mitochondries du zygote proviennent presque uniquement de l'ovocyte : la transmission de l'ADN mitochondrial est donc maternelle. Une mère malade transmet la maladie à tous ses enfants, un père malade ne la transmet pas.
Un patient présente une mutation de l'ADN mitochondrial altérant un complexe de la chaîne respiratoire. Il ressent une fatigue musculaire intense au moindre effort, avec…
Un patient présente une mutation de l'ADN mitochondrial altérant un complexe de la chaîne respiratoire. Il ressent une fatigue musculaire intense au moindre effort, avec un taux de lactate sanguin élevé dès le repos.
- a) Expliquer le lien entre la mutation et le taux de lactate élevé.
- b) Prédire l'effet sur le rendement en ATP par glucose.
- c) Justifier que les tissus les plus consommateurs d'énergie (muscles, cerveau) soient les plus touchés.
- d) Expliquer pourquoi la transmission de cette maladie est maternelle.
Pour revenir à Lucas : sur 100 m, il consomme son ATP stocké puis utilise la fermentation, rapide mais peu rentable, d'où l'essoufflement et la brûlure dans les jambes. Sur un marathon, la respiration fournit un ATP abondant et durable.