Contraction musculaire, respiration et fermentation
Lucas court un 100 m, puis un marathon. Dans les deux cas, ses muscles se contractent des milliers de fois, mais ils ne « fabriquent » pas leur énergie de la même façon. Pourquoi un sprint laisse-t-il les jambes brûlantes au bout de 15 secondes, alors qu'on peut courir pendant plus de deux heures sans s'arrêter ? Voyons d'où vient l'énergie de la contraction.
Le sarcomère : l'unité de la contraction
Un muscle strié est formé de fibres musculaires. Chaque fibre contient des myofibrilles, découpées en unités répétées : les sarcomères. Un sarcomère est limité par deux stries Z.
Il contient deux types de filaments :
-
les filaments fins d'actine, attachés aux stries Z ;
-
les filaments épais de myosine, au centre, dont les « têtes » peuvent se fixer sur l'actine.
Lors de la contraction, les filaments ne se raccourcissent pas : ils glissent les uns sur les autres. Les têtes de myosine se fixent sur l'actine, pivotent et tirent les filaments d'actine vers le centre. Les stries Z se rapprochent : c'est le sarcomère qui se raccourcit, donc la fibre, donc le muscle.
Deux ingrédients sont indispensables : des ions calcium $\text{Ca}^{2+}$ (libérés quand la fibre est stimulée, ils permettent la fixation de la myosine sur l'actine) et de l'ATP. L'ATP fournit l'énergie du pivotement de la tête de myosine, et il est aussi nécessaire pour détacher la tête de l'actine avant un nouveau cycle.
Décrire l'organisation d'un sarcomère (filaments d'actine et de myosine, strie Z) et indiquer ce qui se raccourcit lors de la contraction.
Décrire l'organisation d'un sarcomère (filaments d'actine et de myosine, strie Z) et indiquer ce qui se raccourcit lors de la contraction.
L'ATP : une monnaie énergétique à renouveler
L'ATP (adénosine triphosphate) est la molécule qui fournit directement l'énergie aux cellules. Son hydrolyse en ADP + phosphate libère de l'énergie utilisable. Mais la cellule n'en stocke que très peu : de quoi tenir une fraction de seconde en effort intense.
Pour régénérer l'ATP, la cellule utilise le glucose (venu de la glycémie ou du glycogène musculaire), de deux façons : la respiration cellulaire (avec dioxygène) et la fermentation lactique (sans dioxygène).
Une cellule musculaire contient environ $5\times10^{-6}$ mol d'ATP par gramme de muscle. Un muscle de 400 g consomme 2 µmol d'ATP par seconde et par gramme lors d'un…
Une cellule musculaire contient environ $5\times10^{-6}$ mol d'ATP par gramme de muscle. Un muscle de 400 g consomme 2 µmol d'ATP par seconde et par gramme lors d'un effort intense, sans régénération.
- a) Calculer la quantité totale d'ATP du muscle.
- b) Calculer la durée pendant laquelle ce stock suffirait.
- c) Conclure sur la nécessité de régénérer l'ATP en continu et citer deux voies de régénération.
La respiration cellulaire : trois étapes
La respiration oxyde complètement le glucose en $\text{CO}_2$, en utilisant le dioxygène :
$$\text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\,\text{O}_2 \rightarrow 6\,\text{CO}_2 + 6\,\text{H}_2\text{O} + \text{énergie (ATP + chaleur)}$$Elle se déroule en trois étapes :
| Étape | Localisation | Ce qui se passe | Principal produit énergétique |
|---|---|---|---|
| Glycolyse | cytosol | glucose → 2 pyruvates | 2 ATP et des coenzymes réduits ($\text{RH}_2$) |
| Cycle de Krebs | matrice mitochondriale | pyruvate oxydé en $\text{CO}_2$ | coenzymes réduits ($\text{RH}_2$) ; en plus, 2 ATP par glucose |
| Chaîne respiratoire | membrane interne de la mitochondrie | les coenzymes cèdent leurs électrons, qui finissent sur $\text{O}_2$ | environ 32 à 34 ATP |
Bilan par molécule de glucose : 2 ATP (glycolyse) + 2 ATP (cycle de Krebs) + environ 32 à 34 ATP (chaîne respiratoire) = 36 à 38 ATP.
Dans la chaîne respiratoire, le transport des électrons pompe des protons $\text{H}^+$ de la matrice vers l'espace intermembranaire : un gradient de protons se forme. Les protons reviennent dans la matrice par l'ATP synthase, une enzyme qui utilise ce flux pour fabriquer l'ATP à partir d'ADP et de phosphate. Le dioxygène est l'accepteur final d'électrons : il forme de l'eau. Sans $\text{O}_2$, la chaîne s'arrête.
Indiquer, pour la glycolyse, le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire, la localisation cellulaire (cytosol, matrice mitochondriale, membrane interne) et le principal…
Indiquer, pour la glycolyse, le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire, la localisation cellulaire (cytosol, matrice mitochondriale, membrane interne) et le principal produit énergétique de chacune.
On mesure chez un sportif la consommation de dioxygène : 0,3 L·min⁻¹ au repos, 3,0 L·min⁻¹ à l'effort modéré, 4,2 L·min⁻¹ à l'effort maximal, plateau atteint à cette…
On mesure chez un sportif la consommation de dioxygène : 0,3 L·min⁻¹ au repos, 3,0 L·min⁻¹ à l'effort modéré, 4,2 L·min⁻¹ à l'effort maximal, plateau atteint à cette valeur.
- a) Calculer le facteur multiplicatif de la consommation entre repos et effort maximal.
- b) Définir la VO₂max et indiquer sa valeur ici.
- c) Expliquer le lien entre consommation de O₂ et production d'ATP dans la mitochondrie.
Fermentation lactique et comparaison
Quand le dioxygène est insuffisant (effort très intense), la cellule musculaire ne peut pas réoxyder tous ses coenzymes par la chaîne respiratoire. Elle continue pourtant la glycolyse, qui fournit 2 ATP, et elle réoxyde les coenzymes en transformant le pyruvate en lactate : c'est la fermentation lactique.
$$\text{glucose} \rightarrow 2\ \text{lactate} + 2\ \text{ATP}$$Le glucose n'est que partiellement dégradé, d'où un rendement faible, mais la voie est rapide et ne demande pas de dioxygène.
| Respiration cellulaire | Fermentation lactique | |
|---|---|---|
| Substrat | glucose | glucose |
| Accepteur final d'électrons | dioxygène $\text{O}_2$ | pyruvate (devient lactate) |
| Produits | $\text{CO}_2$, $\text{H}_2\text{O}$ | lactate |
| Rendement | 36 à 38 ATP / glucose | 2 ATP / glucose |
| Localisation | cytosol + mitochondrie | cytosol |
| Rapidité | plus lente | rapide |
Le rapport des rendements est de $\dfrac{36}{2} = 18$ : la respiration produit environ 18 fois plus d'ATP par glucose.
Ainsi, lors d'un sprint, la demande en ATP est énorme et immédiate, l'apport de $\text{O}_2$ est insuffisant : la fermentation lactique domine. Le lactate et les ions $\text{H}^+$ qui s'accumulent contribuent à la fatigue et aux crampes. Lors d'un marathon, l'effort est modéré et prolongé : la respiration, très rentable, assure l'essentiel de l'ATP. La VO₂max est la consommation maximale de dioxygène (plateau atteint à l'effort maximal) : elle limite la part de la respiration.
Comparer en un tableau la respiration cellulaire et la fermentation lactique : substrat, accepteur final d'électrons, produits, rendement approximatif en ATP par…
Comparer en un tableau la respiration cellulaire et la fermentation lactique : substrat, accepteur final d'électrons, produits, rendement approximatif en ATP par molécule de glucose (36 à 38 pour l'une, 2 pour l'autre).
Lors d'un sprint de 400 m, un athlète du club de Nantes produit de l'ATP surtout par fermentation lactique. Lors d'un marathon, il utilise surtout la respiration. a)…
Lors d'un sprint de 400 m, un athlète du club de Nantes produit de l'ATP surtout par fermentation lactique. Lors d'un marathon, il utilise surtout la respiration.
- a) Expliquer ce choix de voie selon la durée et l'intensité de l'effort.
- b) Pour 1 mol de glucose, calculer le rapport entre l'ATP produit par respiration (36 mol) et par fermentation (2 mol).
- c) Expliquer l'origine des crampes et de la fatigue après un sprint.
Raisonner sur des données : couplage, dopage, maladie
Plusieurs situations testent la compréhension du mécanisme.
Mitochondries isolées. Sans ADP, l'ATP synthase n'a pas de substrat : le gradient de protons n'est pas consommé, la chaîne ralentit et la consommation de $\text{O}_2$ est faible. Avec ADP + phosphate, l'ATP synthase fonctionne, le gradient est utilisé, la chaîne s'accélère : forte consommation de $\text{O}_2$. Avec du cyanure, qui bloque la chaîne, plus d'électrons transportés : la consommation de $\text{O}_2$ est nulle.
Découplant (dinitrophénol) : il rend la membrane interne perméable aux protons. Le gradient se dissipe sans passer par l'ATP synthase : la chaîne tourne à plein régime (forte consommation de $\text{O}_2$) mais sans synthèse d'ATP. L'énergie du gradient est alors libérée sous forme de chaleur, d'où l'échauffement. Le couplage dépend donc de l'intégrité de la membrane interne, imperméable aux protons.
EPO. Elle augmente l'hématocrite, donc le nombre de globules rouges et le transport de $\text{O}_2$ : la VO₂max augmente, la respiration fournit plus d'ATP lors d'un effort long. Mais le sang devient plus visqueux (risque de thrombose, d'infarctus, d'AVC). Sur 10 s, l'effort repose sur le stock d'ATP et la fermentation, indépendants du transport de $\text{O}_2$ : l'EPO n'aide pas.
Maladie mitochondriale. Si un complexe de la chaîne est altéré, la respiration rend moins d'ATP : le pyruvate est dévié vers le lactate, d'où un taux de lactate élevé dès le repos et un rendement par glucose qui tend vers 2 ATP. Muscles et cerveau, grands consommateurs d'ATP, sont les plus touchés. L'ADN mitochondrial provient de l'ovule (les mitochondries du spermatozoïde ne sont pas transmises) : la transmission est maternelle.
Des mitochondries isolées sont placées dans un milieu avec du pyruvate. On mesure la consommation de O₂ : elle est faible sans ADP, forte après ajout d'ADP et de…
Des mitochondries isolées sont placées dans un milieu avec du pyruvate. On mesure la consommation de O₂ : elle est faible sans ADP, forte après ajout d'ADP et de phosphate, nulle après ajout de cyanure (inhibiteur de la chaîne respiratoire). Un découplant (dinitrophénol) provoque une forte consommation de O₂ sans synthèse d'ATP.
- a) Interpréter chaque observation.
- b) Expliquer le rôle du gradient de protons et de l'ATP synthase.
- c) Expliquer pourquoi le découplant fait aussi chauffer l'organisme.
- d) Montrer en quoi ces données justifient que le couplage dépend de l'intégrité de la membrane interne.
Une substance dopante, l'EPO, augmente le nombre de globules rouges chez un cycliste : son hématocrite passe de 45 % à 55 %. a) Expliquer l'effet attendu sur le…
Une substance dopante, l'EPO, augmente le nombre de globules rouges chez un cycliste : son hématocrite passe de 45 % à 55 %.
- a) Expliquer l'effet attendu sur le transport du dioxygène et sur la VO₂max.
- b) Expliquer l'effet sur la part de la respiration dans la production d'ATP lors d'un effort long.
- c) Discuter deux risques pour la santé liés à l'augmentation de la viscosité sanguine.
- d) Proposer un argument montrant pourquoi l'EPO n'améliore pas un sprint de 10 secondes.
Un patient présente une mutation de l'ADN mitochondrial altérant un complexe de la chaîne respiratoire. Il ressent une fatigue musculaire intense au moindre effort, avec…
Un patient présente une mutation de l'ADN mitochondrial altérant un complexe de la chaîne respiratoire. Il ressent une fatigue musculaire intense au moindre effort, avec un taux de lactate sanguin élevé dès le repos.
- a) Expliquer le lien entre la mutation et le taux de lactate élevé.
- b) Prédire l'effet sur le rendement en ATP par glucose.
- c) Justifier que les tissus les plus consommateurs d'énergie (muscles, cerveau) soient les plus touchés.
- d) Expliquer pourquoi la transmission de cette maladie est maternelle.
L'essentiel
Retour au début : Lucas sprinte grâce à la fermentation lactique (rapide, 2 ATP par glucose, lactate qui s'accumule), et court le marathon grâce à la respiration (lente mais 36 à 38 ATP par glucose).
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La contraction vient du glissement de l'actine sur la myosine : le sarcomère se raccourcit, les filaments gardent leur longueur. Elle exige $\text{Ca}^{2+}$ et ATP.
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Le stock d'ATP est minuscule : il faut le régénérer en continu.
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Respiration : glycolyse (cytosol), cycle de Krebs (matrice), chaîne respiratoire (membrane interne) ; $\text{O}_2$ est l'accepteur final ; l'ATP synthase utilise le gradient de protons.
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Fermentation lactique : cytosol, sans $\text{O}_2$, 2 ATP et du lactate.
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Un découplant dissipe le gradient : pas d'ATP, de la chaleur.