El rendimiento energético de la respiración
En una carrera por el Centro Histórico de Quito, a 2.850 msnm, los corredores terminan agotados y con mucho calor. ¿Cuánto ATP obtiene una célula de una sola glucosa, por qué la fermentación rinde tanto menos y a dónde se va la energía que no se convierte en ATP?
El balance de la respiración aeróbica
Ya estudiaste la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Ahora sumamos lo que produce cada etapa por cada molécula de glucosa en una célula eucariota.
| Etapa | ATP directo neto | NADH | FADH₂ |
|---|---|---|---|
| Glucólisis (citosol) | 2 | 2 | 0 |
| Oxidación de 2 piruvatos a acetil-CoA (matriz) | 0 | 2 | 0 |
| Dos vueltas del ciclo de Krebs (matriz) | 2 | 6 | 2 |
Los NADH y FADH₂ ceden sus electrones a la cadena de transporte; el flujo de protones que se genera mueve la ATP sintasa y produce la mayor parte del ATP. Por eso la cifra final depende de cuántos ATP se cuentan por cada NADH y cada FADH₂.
¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?
¿Cuántas moléculas de ATP netas se obtienen en la glucólisis por cada glucosa y cuántas en total (cifra teórica clásica) al respirarla completamente de forma aeróbica?
Indica cuántas moléculas de ATP se obtienen, según los valores actuales aceptados, por cada NADH y por cada $\text{FADH}2$ que entregan sus electrones a la cadena…
Indica cuántas moléculas de ATP se obtienen, según los valores actuales aceptados, por cada NADH y por cada $\text{FADH}_2$ que entregan sus electrones a la cadena respiratoria.
En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ proceden de la glucólisis. Calcula qué porcentaje del rendimiento…
En la respiración aeróbica se obtienen unos $36$-$38\ \text{ATP}$ por glucosa, de los que solo $2$ proceden de la glucólisis. Calcula qué porcentaje del rendimiento total aportan las etapas mitocondriales (tomando $36\ \text{ATP}$ como total) y comenta el resultado.
Respiración frente a fermentación
Tanto la respiración como la fermentación empiezan con la glucólisis: una glucosa se convierte en dos piruvatos y se ganan 2 ATP netos. La diferencia está en lo que pasa después con el piruvato.
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Con oxígeno (respiración aeróbica): el piruvato entra a la mitocondria y se oxida por completo hasta $\mathrm{CO_2}$ y $\mathrm{H_2O}$. Rinde unos 30-38 ATP en total.
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Sin oxígeno (fermentación): el piruvato se transforma en lactato (fermentación láctica, como en el músculo o el yogur) o en etanol y $\mathrm{CO_2}$ (fermentación alcohólica, como en la chicha de jora, el pan o la cerveza). Rinde solo 2 ATP.
La fermentación rinde poco porque el piruvato no se oxida por completo: el lactato o el etanol aún guardan mucha energía química. Su verdadera función es regenerar el $\mathrm{NAD^+}$ que la glucólisis necesita para continuar. Esa conversión no produce ATP.
Esta gráfica de barras compara el ATP por glucosa según la vía (modelo clásico para la respiración):
Orden de rendimiento por glucosa: respiración aeróbica (30-38) $\gg$ fermentación láctica (2) = fermentación alcohólica (2).
¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explica qué le ocurre al piruvato…
¿Por qué la fermentación es mucho menos rentable energéticamente que la respiración aeróbica, aunque ambas comiencen con la glucólisis? Explica qué le ocurre al piruvato en cada caso.
Ordena de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justifica el orden.
Ordena de mayor a menor rendimiento energético por molécula de glucosa: la respiración aeróbica, la fermentación láctica y la fermentación alcohólica. Justifica el orden.
¿Por qué los organismos que respiran aeróbicamente pueden mantener cuerpos más grandes y activos que los que solo fermentan? Relaciona tu respuesta con el rendimiento…
¿Por qué los organismos que respiran aeróbicamente pueden mantener cuerpos más grandes y activos que los que solo fermentan? Relaciona tu respuesta con el rendimiento energético de cada vía.
Calcula cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación…
Calcula cuántas moléculas de glucosa necesita degradar una célula para obtener $180\ \text{ATP}$ por vía aeróbica ($36\ \text{ATP/glucosa}$) y cuántas por fermentación ($2\ \text{ATP/glucosa}$). Comenta qué implicación tiene esta diferencia para los organismos anaerobios.
El gráfico compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada…
El gráfico compara las moléculas de ATP que se obtienen por cada molécula de glucosa según la vía metabólica utilizada. Un cultivo de levaduras sin oxígeno degrada $100\ \text{mol}$ de glucosa por fermentación alcohólica. Calcula, a partir del gráfico, cuántos moles de ATP obtiene, cuántos obtendría si respirara esa misma glucosa de forma aeróbica y cuántas veces es más rentable la vía aeróbica.
En un quimiostato de laboratorio se cultiva una comunidad microbiana mixta compuesta por dos especies con idéntica afinidad por la glucosa: una levadura con respiración…
En un quimiostato de laboratorio se cultiva una comunidad microbiana mixta compuesta por dos especies con idéntica afinidad por la glucosa: una levadura con respiración aerobia facultativa y una bacteria fermentadora estricta (anaerobia obligada).
- a) Si el biorreactor, mantenido inicialmente sin oxígeno, comienza a ser oxigenado continuamente manteniendo constante el aporte de glucosa, predice la evolución de la biomasa de ambas poblaciones y la variación en el consumo específico de glucosa por célula (efecto Pasteur). Justifica tu predicción relacionando la eficiencia energética de ambas vías catabólicas con la síntesis de macromoléculas.
- b) Un estudiante argumenta que, al ser la respiración aeróbica termodinámicamente más eficiente, la fermentación es una ruta biológica primitiva destinada a desaparecer por selección natural. Rebate esta afirmación proponiendo dos situaciones fisiológicas o nichos ecológicos actuales donde la fermentación constituya la estrategia metabólica óptima o insustituible, justificando el porqué en cada caso.
El rendimiento real y sus pérdidas
Cuando corres, sudas y tu cuerpo se calienta: parte de la energía de la glucosa no se convierte en ATP, sino en calor.
Esto permite calcular cuánta energía hay que movilizar: energía de entrada = energía útil ÷ rendimiento. Con un rendimiento del $25\ \%$, para obtener $1000$ kJ útiles hacen falta $1000\div 0{,}25=4000$ kJ químicos; los otros $3000$ kJ salen como calor. Los homeotermos, como un ratón, mantienen su temperatura quemando más glucosa y consumiendo más $\mathrm{O_2}$ cuando hace frío; un poiquilotermo, como una lagartija, baja su metabolismo y su consumo de $\mathrm{O_2}$ al enfriarse.
Hay dos razones principales por las que el rendimiento real (unos 30 ATP por glucosa) es menor que el teórico (36-38):
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Costos de transporte. Mover piruvato, fosfato y los electrones del NADH del citosol al interior de la mitocondria gasta parte del gradiente de protones.
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Fugas de protones. La membrana interna deja pasar algunos $\mathrm{H^+}$ sin que atraviesen la ATP sintasa; esa energía se libera como calor.
¿Cuánta energía guarda realmente un ATP?
Para saber qué porcentaje de la energía de la glucosa se captura, hay que saber cuánta energía cuesta fabricar cada ATP. Y ese valor no es el mismo en un tubo de ensayo que dentro de una célula.
Los químicos miden la energía de una reacción con la energía libre de Gibbs, $\Delta G$ (en kJ/mol). Hay dos valores:
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$\Delta G^{\circ\prime}$ (estándar bioquímico): se mide con concentraciones de referencia de 1 M de reactivos y productos (más pH 7,0 y 25 °C). Para la hidrólisis del ATP es de unos $-30{,}5$ kJ/mol.
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$\Delta G$ (real): se mide con las concentraciones que hay en la célula viva.
Ambos se relacionan así:
$$\Delta G=\Delta G^{\circ\prime}+RT\ln Q$$Aquí $Q$ es el cociente entre las concentraciones de productos y de reactivos en ese momento, $R$ es la constante de los gases y $T$ la temperatura. A 25 °C, $RT\approx 2{,}5$ kJ/mol. No necesitas calcular logaritmos para entender la idea: si $Q$ cambia, $\Delta G$ cambia.
La célula mantiene el ATP muy concentrado y el ADP y el $\mathrm{P_i}$ muy diluidos, es decir, lejos del equilibrio. Por eso fabricar ATP cuesta más de lo estándar y, a la inversa, al hidrolizarlo libera más: en lugar de $30{,}5$ kJ/mol, se liberan unos $50$ kJ/mol.
¿Qué significa que una vía metabólica tiene un rendimiento energético del $40\ \%$? Explica qué le ocurre al resto de la energía contenida en el alimento.
¿Qué significa que una vía metabólica tiene un rendimiento energético del $40\ \%$? Explica qué le ocurre al resto de la energía contenida en el alimento.
Durante una maratón, un corredor realiza unos $10000\ \text{kJ}$ de trabajo útil. Si su organismo tiene un rendimiento global del $25\ \%$, calcula cuánta energía…
Durante una maratón, un corredor realiza unos $10000\ \text{kJ}$ de trabajo útil. Si su organismo tiene un rendimiento global del $25\ \%$, calcula cuánta energía química de los alimentos ha tenido que movilizar y razona por qué su cuerpo se calienta tanto durante la carrera.
Un laboratorio de ecofisiología compara el gasto metabólico de un mamífero homeotermo (un ratón de $25\ \text{g}$) y de un reptil poiquilotermo (una lagartija de…
Un laboratorio de ecofisiología compara el gasto metabólico de un mamífero homeotermo (un ratón de $25\ \text{g}$) y de un reptil poiquilotermo (una lagartija de $25\ \text{g}$) midiendo el consumo de $\text{O}_2$ (en $\text{mL}\ \text{O}_2\cdot\text{g}^{-1}\cdot\text{h}^{-1}$) a distintas temperaturas ambientales.
- a) Predice cómo variará el consumo de $\text{O}_2$ en cada animal cuando la temperatura ambiente desciende bruscamente de $22\ \text{°C}$ a $6\ \text{°C}$. Justifica la respuesta relacionando la respiración celular con el mantenimiento de la temperatura corporal en homeotermos.
- b) En una situación de escasez extrema de alimento durante varias semanas, el lagarto sobrevive manteniéndose inactivo, mientras que el ratón muere en cuestión de 24 a 48 horas si se agotan sus reservas. Justifica este hecho a partir de la tasa metabólica basal y el destino del ATP en ambos animales.
- c) En ambientes fríos, los mamíferos activan la termogénesis en el tejido adiposo pardo mediante la proteína desacopladora termogenina (UCP-1) de la membrana mitocondrial interna. Explica cómo altera esta proteína la fosforilación oxidativa para disipar energía en forma de calor sin síntesis de ATP.
Energía por gramo de combustible
Una kilocaloría (kcal) es la energía que calienta 1 kg de agua 1 °C (1 kcal ≈ 4,18 kJ); es la unidad de las etiquetas de los alimentos. Esa energía no pasa entera a ATP: parte se disipa como calor. Incluso en reposo (metabolismo basal) gastas ATP en las bombas de iones de las neuronas y en el latido del corazón, imprescindibles para seguir vivo.
Un carbohidrato como la glucosa aporta unas 4 kcal/g y una grasa unas 9 kcal/g.
¿Por qué? Los ácidos grasos tienen carbonos muy reducidos (muchos enlaces C–H y poco oxígeno), así que ceden más electrones a la cadena respiratoria por gramo. Además, el glucógeno se guarda con mucha agua, mientras que la grasa se almacena casi pura. Por eso las reservas a largo plazo, como la grasa que acumulan las aves migratorias antes de viajar, son lípidos.
La energía de los alimentos se suele expresar en kilocalorías. Explica qué es una kilocaloría y qué relación tiene con la energía que la célula almacena finalmente en…
La energía de los alimentos se suele expresar en kilocalorías. Explica qué es una kilocaloría y qué relación tiene con la energía que la célula almacena finalmente en forma de ATP.
El cuerpo humano gasta energía incluso en reposo absoluto (metabolismo basal). Nombra dos procesos que consumen ATP aunque estemos acostados y quietos, y explica por qué…
El cuerpo humano gasta energía incluso en reposo absoluto (metabolismo basal). Nombra dos procesos que consumen ATP aunque estemos acostados y quietos, y explica por qué son imprescindibles para seguir vivos.
La combustión de $1\ \text{g}$ de glucosa libera unas $4\ \text{kcal}$ y la de $1\ \text{g}$ de grasa unas $9\ \text{kcal}$. Explica a qué se debe esa diferencia y…
La combustión de $1\ \text{g}$ de glucosa libera unas $4\ \text{kcal}$ y la de $1\ \text{g}$ de grasa unas $9\ \text{kcal}$. Explica a qué se debe esa diferencia y calcula cuántos gramos de grasa aportan la misma energía que $90\ \text{g}$ de glucosa.
Vuelve al principio: un corredor de maratón obtiene unos 30-38 ATP por glucosa respirando, solo 2 si fermenta, y casi la mitad de la energía se disipa como calor, por eso termina con tanto calor.