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1° BGU · Biología
El metabolismo · El metabolismo celular

La fotosíntesis y la quimiosíntesis

En Galápagos, el cactus Opuntia crece sobre roca volcánica casi sin suelo, y en la Amazonía del Yasuní los árboles de más de 40 m compiten por cada rayo de luz. Todos fabrican su alimento a partir de $\text{CO}_2$, agua y luz. ¿Cómo convierten la energía del Sol en energía química y de dónde sale el oxígeno que respiramos?

La fotosíntesis: ecuación, pigmentos y cloroplasto

La fotosíntesis es un proceso anabólico: con energía luminosa se construyen carbohidratos a partir de moléculas sencillas. La ecuación global de la fotosíntesis oxigénica es:

$$6\ \text{CO}_2 + 6\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\ \text{O}_2$$

Es una reacción redox: el agua se oxida (pierde electrones y libera $\text{O}_2$) y el $\text{CO}_2$ se reduce (gana electrones e hidrógenos y forma glucosa).

La luz la capta la clorofila a, un pigmento verde que está en los cloroplastos (organelos de las células vegetales y de las algas). La clorofila absorbe sobre todo luz azul-violeta (~430 nm) y roja (~660 nm) y refleja la verde, por eso las hojas se ven verdes. Los pigmentos accesorios (clorofila b, carotenoides) amplían los colores aprovechados.

La luz disponible también depende del medio. El agua absorbe mucho más la luz roja que la azul: la roja desaparece en los primeros metros y a 25 m de profundidad llega casi solo luz azul-verdosa. Por eso los organismos acuáticos de zonas profundas tienen pigmentos accesorios que absorben azul y verde y pasan esa energía a la clorofila a.

Esquema de un cloroplasto con membrana externa, estroma, granos de tilacoides y lumen, con las entradas y salidas de cada fase membrana externa e interna grano (pila de tilacoides) grano estroma (Calvin) fase luminosa en las membranas luz, H₂O O₂ CO₂ glucosa

Las membranas de los tilacoides son el lugar de la fase luminosa porque en ellas están ordenados los fotosistemas, la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa, y porque separan dos compartimentos (lumen y estroma) entre los que se puede acumular un gradiente de protones.

Hay dos fases:

Fase Lugar Qué ocurre Productos
Luminosa membranas de los tilacoides la luz impulsa electrones; fotólisis del agua ATP, NADPH y $\text{O}_2$
Oscura (ciclo de Calvin) estroma se fija el $\text{CO}_2$ y se sintetizan carbohidratos triosas y glucosa
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Escribe la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indica qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.

Escribe la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indica qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.

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¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe…

¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe preferentemente y cuál refleja?

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Nombra las dos grandes fases de la fotosíntesis, indica en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.

Nombra las dos grandes fases de la fotosíntesis, indica en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.

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¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explica por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.

¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explica por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.

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En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifícalas y explica qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una,…

En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifícalas y explica qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una, relacionándolos con las flechas de entrada y salida que aparecen en el esquema.

1 2 luz O₂ CO₂
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Los fotosistemas y el recorrido del electrón

Si iluminas clorofila pura en un tubo de ensayo, solo emite un resplandor rojizo (fluorescencia) y calor. ¿Cómo logra la membrana viva aprovechar esa energía para arrancar electrones?

Cuando la clorofila del centro de reacción absorbe un fotón, uno de sus electrones pasa a un nivel de mayor energía y es captado por un aceptor: la clorofila queda oxidada.

Esquema del transporte no cíclico de electrones desde el agua a través de los fotosistemas II y I hasta formar NADPH en el tilacoide membrana del tilacoide fotosistema II luz cadena de transporte fotosistema I luz NADP⁺ → NADPH H₂O → O₂ + e⁻ + H⁺
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¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explica qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.

¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explica qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.

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Describe el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de…

Describe el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de electrones), e indica en qué momento se desprende el $\text{O}_2$ y dónde quedan acumulados los protones.

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La fotólisis del agua y la fotofosforilación

En 1941, Ruben y Kamen regaron algas con agua marcada con $^{18}\text{O}$ y el $\text{O}_2$ emitido llevaba el isótopo; al marcar el $\text{CO}_2$, el oxígeno liberado era normal. ¿De dónde sale, entonces, el oxígeno que respiramos?

$$2\ \text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} 4\ \text{H}^+ + 4\ e^- + \text{O}_2$$

Destino de cada producto: los electrones van a la cadena de transporte y al final al $\text{NADP}^+$; los protones quedan en el lumen y forman parte del gradiente; el oxígeno sale de la célula (o lo usa la mitocondria).

Es el mismo principio que en la mitocondria, pero con diferencias:

Fotofosforilación Fosforilación oxidativa
Membrana tilacoide mitocondrial interna (crestas)
Fuente de electrones agua NADH y $\text{FADH}_2$
Aceptor final $\text{NADP}^+$ $\text{O}_2$
Energía inicial luz energía de los alimentos
Protones acumulados en lumen espacio intermembrana
ATP se libera en estroma matriz
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Explica qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.

Explica qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.

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Explica en qué consiste la fotofosforilación y compárala con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y…

Explica en qué consiste la fotofosforilación y compárala con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y formación y uso del gradiente de protones.

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Un investigador ilumina cloroplastos aislados y añade un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predice, razonando tu respuesta,…

Un investigador ilumina cloroplastos aislados y añade un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predice, razonando tu respuesta, qué ocurrirá con la producción de $\text{O}_2$, de ATP y de NADPH, y explica por qué la planta tratada con ese herbicida acaba muriendo aunque reciba luz y $\text{CO}_2$.

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En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial…

En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial que pasa de azul oscuro en estado oxidado a incoloro en estado reducido). Se ensayan cuatro tubos sin $\text{CO}_2$:

  • Tubo 1: En oscuridad.

  • Tubo 2: Expuesto a la luz.

  • Tubo 3: Expuesto a la luz, tras haber añadido DCMU (un inhibidor del fotosistema II).

  • Tubo 4: Expuesto a la luz, pero habiendo hervido previamente los cloroplastos a 100 °C.

  1. a) Predice en cuál o cuáles de los tubos habrá pérdida del color azul y desprendimiento de burbujas de $\text{O}_2$. Justifica tu predicción indicando a qué aceptor fisiológico sustituye el DCPIP.
  2. b) A partir del resultado del Tubo 2, rebate la hipótesis de que el oxígeno que se libera en la fotosíntesis procede del $\text{CO}_2$.
  3. c) Razona si los cloroplastos del Tubo 2 sintetizan o no glúcidos en esas condiciones, y qué demuestra este hecho respecto a la interdependencia entre la fase luminosa y la fase biosintética (ciclo de Calvin).
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El ciclo de Calvin en el estroma

El ATP y el NADPH de la fase luminosa son «energía y poder reductor» disponibles. ¿Cómo se usan para convertir el $\text{CO}_2$ en carbohidratos?

Fijar el $\text{CO}_2$ es incorporarlo a una molécula orgánica. La enzima RuBisCO lo une a la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP, de 5 carbonos). Se forman moléculas de 3-fosfoglicerato (3 C) que se reducen con ATP y NADPH a triosas fosfato. Una parte de las triosas sale para sintetizar glucosa y otros carbohidratos; la mayoría regenera la RuBP.

Ciclo de Calvin en el estroma: el CO₂ se fija sobre 3 RuBP de cinco carbonos mediante la RuBisCO y da 6 moléculas de tres carbonos; con ATP y NADPH se reducen a 6 triosas fosfato, de las que una sale y cinco regeneran las tres RuBP Estroma Cada esfera: un átomo de carbono 3 RuBP (5 C cada una) 3 CO₂ Fijación RuBisCO Regeneración 5 triosas → 3 RuBP 6 × 3-fosfoglicerato (3 C cada uno) 6 × triosa fosfato (3 C cada una) Reducción ATP + NADPH 1 triosa fosfato neta → síntesis de carbohidratos Ciclo de Calvin

«Fase oscura» no significa que ocurra de noche: no usa fotones directamente, pero depende del ATP y el NADPH que produce la luz.

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Indica qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de glúcidos.

Indica qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de glúcidos.

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En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}2$ en el estroma. Explica qué significa fijar el $\text{CO}2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y…

En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}_2$ en el estroma. Explica qué significa fijar el $\text{CO}_2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y el NADPH que consume el ciclo.

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Factores que limitan la fotosíntesis

Un invernadero de rosas en Cayambe usa luz extra y a veces enriquece el aire con $\text{CO}_2$. ¿Hasta cuánto sirve eso?

La velocidad de la fotosíntesis depende de:

  • Intensidad de la luz: más luz, más fase luminosa (hasta saturarse).

  • Concentración de $\text{CO}_2$: más sustrato para la RuBisCO.

  • Temperatura: las enzimas del ciclo de Calvin funcionan mejor en un intervalo óptimo; si es muy alta, se desnaturalizan.

  • Disponibilidad de agua y de minerales (por ejemplo, magnesio para la clorofila).

A luz baja, la luz es el factor limitante: la curva crece con la luz y es igual con poco o mucho $\text{CO}_2$, porque la fase luminosa produce poco ATP y NADPH. A luz alta, la curva se aplana (meseta): ahora limita el $\text{CO}_2$ o la temperatura, y si subes el $\text{CO}_2$, la meseta sube.

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Nombra tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explica brevemente cómo actúa uno de ellos.

Nombra tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explica brevemente cómo actúa uno de ellos.

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Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con…

Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}_2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con 0,04 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C) y Condición 2 (aire enriquecido con 0,15 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C). Los resultados indican que a intensidades bajas (inferiores a 80 $\mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$), ambas curvas son idénticas y crecen linealmente con la misma pendiente; sin embargo, la meseta de saturación se alcanza a un nivel un 60 % más alto en la Condición 2.

  1. a) Justifica bioquímicamente por qué a bajas intensidades de luz la concentración de $\text{CO}_2$ no influye en la tasa fotosintética e indica qué procesos de la fase fotoquímica limitan la velocidad en ese tramo.
  2. b) Explica por qué la tasa fotosintética se estabiliza en una meseta a altas intensidades luminosas y deduce qué enzima estromal actúa como cuello de botella en la Condición 1.
  3. c) Si en la Condición 2 (luz saturante y 0,15 % de $\text{CO}_2$) se eleva la temperatura a 30 °C, la tasa fotosintética aumenta de forma notable; en cambio, esa misma subida térmica no produce ningún aumento a bajas intensidades de luz. Argumenta la diferente sensibilidad a la temperatura de ambas fases de la fotosíntesis.
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En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razona, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas…

En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}_2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razona, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas solo aumentan la cosecha hasta cierto punto. b) Indica qué factor podría pasar a ser limitante después de aplicarlas. c) Explica por qué elevar demasiado la temperatura puede reducir la producción aunque haya luz y $\text{CO}_2$ abundantes.

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Fotosíntesis, respiración y la historia de la atmósfera

La fotosíntesis y la respiración parecen procesos inversos, pero no son uno el reverso del otro: ocurren en organelos distintos y con rutas diferentes.

Fotosíntesis Respiración celular
Organelo cloroplasto mitocondria
Tipo anabólico catabólico
Entradas $\text{CO}_2$, $\text{H}_2\text{O}$, luz glucosa, $\text{O}_2$
Salidas glucosa, $\text{O}_2$ $\text{CO}_2$, $\text{H}_2\text{O}$, ATP
Energía se almacena se libera

Casi todo el $\text{O}_2$ atmosférico viene de la fotosíntesis, y se libera de la molécula de agua. Hace unos 2.400 millones de años, las cianobacterias empezaron a hacer fotosíntesis oxigénica y el oxígeno se acumuló en la atmósfera (la Gran Oxidación). Fue un hito porque permitió la respiración aerobia, que rinde mucho más ATP, y formó la capa de ozono que protege de la radiación ultravioleta; además, el oxígeno fue tóxico para muchos organismos anaerobios.

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Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explica de qué molécula se libera ese $\text{O}2$ y razona por qué la aparición de la fotosíntesis…

Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explica de qué molécula se libera ese $\text{O}_2$ y razona por qué la aparición de la fotosíntesis oxigénica fue un hito en la historia de la Tierra.

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El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en…

El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en la franja verde-amarilla (500–550 nm). Teniendo en cuenta que el agua marina absorbe con rapidez la luz roja y que a 25 metros de profundidad la radiación disponible es casi exclusivamente azul-verdosa:

  1. a) Predice razonadamente cómo variará la tasa de desprendimiento de $\text{O}_2$ si se iluminan con luz monocromática de 530 nm dos muestras de biomasa equivalente: una del alga verde Ulva (con clorofilas $a$ y $b$) y otra del alga parda Laminaria (con clorofila $a$ y fucoxantina).
  2. b) Dado que la fucoxantina se localiza en los complejos antena y no en los centros de reacción, explica cómo se transfiere la energía lumínica que absorbe hasta hacer posible la fotólisis del agua en el fotosistema II.
  3. c) Un estudiante afirma que, para adaptarse a la vida en aguas profundas, a las algas pardas les bastaría con sustituir toda su clorofila $a$ por fucoxantina. Rebate esta afirmación basándote en la función fisicoquímica imprescindible que desempeña la clorofila $a$ en los centros de reacción fotoquímicos.
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Se analiza en el laboratorio una especie de ameba fotosintética que posee orgánulos fotosintéticos denominados cromatóforos. Los ensayos experimentales revelan lo…

Se analiza en el laboratorio una especie de ameba fotosintética que posee orgánulos fotosintéticos denominados cromatóforos. Los ensayos experimentales revelan lo siguiente:

  1. El cloranfenicol (un antibiótico que bloquea la traducción en ribosomas 70S bacterianos) detiene la síntesis proteica dentro del cromatóforo, mientras que la cicloheximida (que bloquea ribosomas 80S eucariotas) solo inhibe la traducción en el citoplasma de la ameba.

  2. La secuenciación del ADN del cromatóforo demuestra que es circular y filogenéticamente mucho más afín a las cianobacterias actuales que al núcleo de la propia ameba.

  1. a) Interpreta estos resultados a la luz de la teoría endosimbiótica y deduce qué ventajas selectivas mutuas permitieron consolidar esta asociación en la evolución de los primeros eucariotas fotosintéticos.
  2. b) Un estudiante afirma que la aparición de las primeras cianobacterias con fotosíntesis oxigénica provocó la oxigenación inmediata y masiva de la atmósfera primitiva. Rebate su afirmación explicando qué proceso geoquímico ocurrió en la hidrosfera antes de que el $\text{O}_2$ pudiera acumularse libre en la atmósfera y qué consecuencia biológica tuvo esta crisis de oxígeno para los organismos anaerobios preexistentes.
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Quimiosíntesis

Es la base de ecosistemas sin luz, como las fuentes hidrotermales de las profundidades oceánicas (también se han estudiado en Galápagos).

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En un laboratorio se aíslan dos cultivos de microorganismos autótrofos desconocidos (A y B) capaces de fijar $^{14}\text{CO}2$ en medio mineral. Al someterlos a…

En un laboratorio se aíslan dos cultivos de microorganismos autótrofos desconocidos (A y B) capaces de fijar $^{14}\text{CO}_2$ en medio mineral. Al someterlos a distintas condiciones experimentales, se obtienen los siguientes datos:

  • En oscuridad absoluta y en presencia de $\text{NH}_4^+$ y $\text{O}_2$, solo el cultivo A prolifera e incorpora $^{14}\text{C}$ a su biomasa orgánica.

  • En presencia de luz y en ausencia de donadores inorgánicos reducidos (salvo $\text{H}_2\text{O}$), prolifera el cultivo B, pero el cultivo A no muestra crecimiento.

  • Si se elimina el $\text{O}_2$ del medio en oscuridad, el cultivo A detiene totalmente la fijación de $^{14}\text{CO}_2$, a pesar de disponer de abundante $\text{NH}_4^+$.

  1. a) Deduce el tipo de metabolismo autótrofo de cada cultivo (quimiosíntesis o fotosíntesis), identificando en cada caso la fuente primaria de energía, la fuente de carbono y el donador de electrones.
  2. b) Justifica por qué el cultivo A es estrictamente dependiente de $\text{O}_2$ para sintetizar materia orgánica a partir de $\text{CO}_2$, explicando el papel de la cadena de transporte electrónico en este proceso.
  3. c) Compara la fotosíntesis oxigénica y la quimiosíntesis nitrificante respecto al tipo de células y taxones biológicos que las llevan a cabo.
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Vuelve al principio: el cactus de Galápagos y los árboles del Yasuní usan clorofila para captar la luz, rompen agua (de ahí sale el $\text{O}_2$) y con el ATP y el NADPH fijan el $\text{CO}_2$ en el estroma para formar carbohidratos.

Resumen

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