Potenzialmessungen und Ruhepotenzial
Hodgkin und Huxley stachen Ende der 1930er-Jahre eine Elektrode in das Riesenaxon eines Tintenfischs und sahen auf dem Oszilloskop, dass im Inneren einer Nervenzelle eine Spannung herrscht. Woher kommen diese −70 mV, und warum bleiben sie ohne Reiz konstant? Diese Frage klären wir in diesem Abschnitt.
Potenzialmessung mit Mikroelektroden
Zur Messung des Membranpotenzials $U$ benötigt man zwei Elektroden: eine Mikroelektrode (eine fein ausgezogene Glaskapillare mit Salzlösung), die in die Zelle eingestochen wird, und eine Bezugselektrode in der Badlösung außerhalb. Ein Verstärker gibt die Spannung an ein Oszilloskop weiter, das ihren zeitlichen Verlauf als Messkurve zeigt.
Wichtig für die Auswertung: Der Nullpunkt der Skala ist das Potenzial außen. Ein Wert von −70 mV bedeutet: Das Zellinnere ist negativ gegenüber der Außenseite.
An einem Axon eines Neurons wird mit einer intrazellulären Mikroelektrode ein Membranpotenzial von −70 mV gemessen. a) Benennen Sie dieses Potenzial. b) Nennen Sie die…
An einem Axon eines Neurons wird mit einer intrazellulären Mikroelektrode ein Membranpotenzial von −70 mV gemessen.
- a) Benennen Sie dieses Potenzial.
- b) Nennen Sie die beiden Ionensorten, die für die Entstehung dieses Potenzials die größte Rolle spielen, und geben Sie jeweils an, auf welcher Membranseite ihre Konzentration höher ist.
Das Ruhepotenzial
Ohne Reiz misst man am Axon ein konstantes Ruhepotenzial von etwa −70 mV. Es entsteht durch zwei Voraussetzungen: eine ungleiche Ionenverteilung und eine selektive Durchlässigkeit der Membran.
| Ion | Konzentration innen | Konzentration außen |
|---|---|---|
| K⁺ | hoch (ca. 140 mmol/l) | niedrig (ca. 4 mmol/l) |
| Na⁺ | niedrig (ca. 12 mmol/l) | hoch (ca. 145 mmol/l) |
| organische Anionen (Proteine) | hoch | – |
Im Ruhezustand sind vor allem K⁺-Kanäle (Kaliumleckkanäle) geöffnet. K⁺ strömt entlang seines Konzentrationsgefälles nach außen. Die negativ geladenen Proteine können die Membran nicht passieren und bleiben innen. So wird das Zellinnere negativ, und die entstehende elektrische Spannung zieht K⁺ wieder nach innen. Es stellt sich ein Gleichgewicht ein, bei dem sich Konzentrations- und elektrischer Gradient ausgleichen.
Dieses Gleichgewichtspotenzial lässt sich für K⁺ bei 37 °C abschätzen:
$$E_K = 61\,\text{mV} \cdot \lg\frac{c_{außen}}{c_{innen}}$$Das gemessene Ruhepotenzial (−70 mV) ist weniger negativ als $E_K$ (−94 mV), weil die Membran im Ruhezustand auch ein wenig für Na⁺ durchlässig ist. Na⁺ strömt in kleinen Mengen ein und zieht das Potenzial in Richtung positiver Werte.
Die Kaliumkonzentration beträgt in einer Nervenzelle etwa 140 mmol/L, im Extrazellularraum 4 mmol/L. Das Gleichgewichtspotenzial für K⁺ bei 37 °C lässt sich mit…
Die Kaliumkonzentration beträgt in einer Nervenzelle etwa 140 mmol/L, im Extrazellularraum 4 mmol/L. Das Gleichgewichtspotenzial für K⁺ bei 37 °C lässt sich mit $E_K = 61\,\text{mV} \cdot \lg\frac{c_{außen}}{c_{innen}}$ abschätzen.
- a) Berechnen Sie $E_K$.
- b) Der Extrazellularraum wird mit einer Lösung mit 20 mmol/L K⁺ umspült. Berechnen Sie das neue $E_K$ und beschreiben Sie die zu erwartende Veränderung des Ruhepotenzials.
Bei einem Experiment wird die extrazelluläre K⁺-Konzentration schrittweise von 4 auf 10, 40 und 100 mmol/L erhöht (innen konstant 140 mmol/L). Gemessen werden…
Bei einem Experiment wird die extrazelluläre K⁺-Konzentration schrittweise von 4 auf 10, 40 und 100 mmol/L erhöht (innen konstant 140 mmol/L). Gemessen werden Ruhepotenziale von −88 mV, −66 mV, −30 mV und −7 mV.
- a) Berechnen Sie mit $E_K = 61\,\text{mV}\cdot\lg\frac{c_{außen}}{c_{innen}}$ die K⁺-Gleichgewichtspotenziale für jede Konzentration.
- b) Vergleichen Sie diese mit den gemessenen Werten und erklären Sie die Abweichungen.
- c) Erläutern Sie, warum bei 100 mmol/L K⁺ keine Aktionspotenziale mehr ausgelöst werden können.
Die Natrium-Kalium-Pumpe
Durch die Leckströme würden sich die Konzentrationsunterschiede langsam angleichen. Die Natrium-Kalium-Pumpe (Na⁺/K⁺-ATPase) verhindert das: Sie ist ein Transportprotein in der Membran und arbeitet unter ATP-Verbrauch (aktiver Transport) gegen die Konzentrationsgefälle.
Pro Pumpzyklus werden 3 Na⁺ aus der Zelle heraus und 2 K⁺ in die Zelle hinein transportiert. Die Pumpe ist daher leicht elektrogen: Es verlassen mehr positive Ladungen die Zelle, als hineingelangen. Das trägt einen kleinen Teil zum negativen Ruhepotenzial bei.
Was passiert, wenn die Pumpe ausfällt, zum Beispiel durch ein Pumpenhemmstoff wie Ouabain? Die Konzentrationsgradienten sind wie ein aufgeladener Akku: Ohne Pumpe verbrauchen sie sich erst allmählich, weil pro Zeit nur wenige Ionen durch die Leckkanäle strömen und das Axonvolumen groß ist. Erst nach längerer Zeit gleichen sich Na⁺ und K⁺ an, das Ruhepotenzial bricht zusammen.
Beschreiben Sie die Funktion der Natrium-Kalium-Pumpe und geben Sie an, wie viele Na⁺- und K⁺-Ionen pro Pumpzyklus in welche Richtung transportiert werden und welche…
Beschreiben Sie die Funktion der Natrium-Kalium-Pumpe und geben Sie an, wie viele Na⁺- und K⁺-Ionen pro Pumpzyklus in welche Richtung transportiert werden und welche Energiequelle genutzt wird.
An einem isolierten Riesenaxon wird das Ruhepotenzial gemessen. Anschließend wird das Gift Ouabain zugegeben, das die Natrium-Kalium-Pumpe hemmt. In den ersten Minuten…
An einem isolierten Riesenaxon wird das Ruhepotenzial gemessen. Anschließend wird das Gift Ouabain zugegeben, das die Natrium-Kalium-Pumpe hemmt. In den ersten Minuten sinkt das Ruhepotenzial nur langsam, nach etwa einer Stunde ist es deutlich vermindert.
- a) Erklären Sie, warum das Ruhepotenzial zunächst nur langsam abnimmt.
- b) Erklären Sie die Abnahme nach längerer Zeit mithilfe der Ionenkonzentrationen.
Das Aktionspotenzial
Ein überschwelliger Reiz depolarisiert die Membran bis zum Schwellenwert (etwa −50 mV). Dann öffnen sich spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle, und es entsteht ein Aktionspotenzial.
Die Phasen und ihre Ionenvorgänge:
-
Depolarisation: Na⁺-Kanäle öffnen, Na⁺ strömt massiv ein. Das Potenzial steigt bis etwa +30 mV.
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Repolarisation: Die Na⁺-Kanäle inaktivieren, spannungsgesteuerte K⁺-Kanäle öffnen verzögert, K⁺ strömt aus.
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Hyperpolarisation: Die K⁺-Kanäle schließen nur langsam, es strömt zu viel K⁺ aus, das Potenzial sinkt unter −70 mV (etwa −80 mV).
-
Rückkehr zum Ruhepotenzial: Die K⁺-Kanäle schließen, die Pumpe stellt die Ausgangsverteilung wieder her.
Zwei Eigenschaften sind prüfungsrelevant. Erstens positive Rückkopplung: Einströmendes Na⁺ depolarisiert, das öffnet weitere Na⁺-Kanäle, es strömt noch mehr Na⁺ ein. Zweitens das Alles-oder-Nichts-Gesetz: Unterhalb der Schwelle entsteht kein Aktionspotenzial, oberhalb stets eines mit gleicher Amplitude. Die Reizstärke wird über die Frequenz der Aktionspotenziale codiert, nicht über ihre Höhe.
Eine Messkurve zeigt den zeitlichen Verlauf des Membranpotenzials eines Neurons nach einem überschwelligen Reiz: Ausgehend von −70 mV steigt das Potenzial schnell auf…
Eine Messkurve zeigt den zeitlichen Verlauf des Membranpotenzials eines Neurons nach einem überschwelligen Reiz: Ausgehend von −70 mV steigt das Potenzial schnell auf +30 mV, fällt dann über den Ausgangswert hinaus auf etwa −80 mV ab und kehrt danach auf −70 mV zurück.
- a) Ordnen Sie die vier Phasen der Kurve (Depolarisation, Repolarisation, Hyperpolarisation, Ruhepotenzial) in der richtigen Reihenfolge den beschriebenen Abschnitten zu.
- b) Geben Sie an, welche Ionenkanäle jeweils während der Depolarisation und der Repolarisation geöffnet sind.
Ein Forschungsteam der Universität Heidelberg behandelt eine Nervenzelle mit Tetraethylammonium (TEA), das spannungsgesteuerte K⁺-Kanäle blockiert, und reizt sie…
Ein Forschungsteam der Universität Heidelberg behandelt eine Nervenzelle mit Tetraethylammonium (TEA), das spannungsgesteuerte K⁺-Kanäle blockiert, und reizt sie überschwellig.
- a) Formulieren Sie eine begründete Hypothese zur Veränderung der Aktionspotenzialkurve.
- b) Beschreiben Sie, wie Sie die Hypothese anhand der Messkurve überprüfen könnten.
Eine Messkurve zeigt, dass ein Neuron nach Gabe von Tetrodotoxin (TTX, blockiert spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle) auf einen Reiz nur noch eine geringe Depolarisation von…
Eine Messkurve zeigt, dass ein Neuron nach Gabe von Tetrodotoxin (TTX, blockiert spannungsgesteuerte Na⁺-Kanäle) auf einen Reiz nur noch eine geringe Depolarisation von −70 auf −60 mV zeigt, die mit der Reizstärke zunimmt, aber kein Aktionspotenzial auslöst.
- a) Erklären Sie die Beobachtung molekular.
- b) Erläutern Sie, warum diese Beobachtung zeigt, dass die Schwelle des Aktionspotenzials von spannungsgesteuerten Na⁺-Kanälen abhängt.
- c) Beurteilen Sie, welche Folge eine Vergiftung durch TTX für den Organismus hätte.
Die Refraktärzeit
Direkt nach einem Aktionspotenzial lässt sich die Zelle nicht oder nur schwer erneut erregen.
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Absolute Refraktärphase: Die Na⁺-Kanäle sind inaktiviert (Inaktivierungstor geschlossen) und können nicht öffnen. Kein zweites Aktionspotenzial, auch nicht bei starkem Reiz.
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Relative Refraktärphase: Ein Teil der Na⁺-Kanäle ist wieder aktivierbar, aber die K⁺-Kanäle sind noch offen (Hyperpolarisation). Nur ein stärkerer Reiz erreicht die Schwelle; die Amplitude ist verringert. Der Grund: Während der Hyperpolarisation liegt das Membranpotenzial weiter vom Schwellenwert entfernt, und der anhaltende K⁺-Ausstrom wirkt einem Na⁺-Einstrom entgegen. Da noch nicht alle Na⁺-Kanäle wieder aktivierbar sind, strömt weniger Na⁺ ein als bei einem normalen Aktionspotenzial.
Bedeutung: Die Refraktärzeit sorgt dafür, dass sich die Erregung am Axon nur in eine Richtung ausbreitet: Der Bereich, den die Erregung gerade verlassen hat, ist nicht erregbar. Sie begrenzt zugleich die maximale Frequenz der Aktionspotenziale (bei etwa 1 ms Dauer der absoluten Refraktärphase höchstens ca. 1000 pro Sekunde).
Ein Neuron wird wiederholt mit zwei gleich starken überschwelligen Reizen im Abstand von 1 ms, 3 ms und 8 ms gereizt. Beim Abstand 1 ms folgt nur ein Aktionspotenzial,…
Ein Neuron wird wiederholt mit zwei gleich starken überschwelligen Reizen im Abstand von 1 ms, 3 ms und 8 ms gereizt. Beim Abstand 1 ms folgt nur ein Aktionspotenzial, bei 3 ms ein zweites mit verringerter Amplitude, bei 8 ms ein zweites normales Aktionspotenzial.
- a) Erklären Sie die Beobachtungen mit absoluter und relativer Refraktärphase auf Ebene der Ionenkanäle.
- b) Erläutern Sie die Bedeutung der Refraktärzeit für die Richtung der Erregungsleitung und die maximale Frequenz.
Zurück zum Anfang: Die −70 mV entstehen durch die ungleiche Verteilung von K⁺ und Na⁺, die Dominanz offener K⁺-Kanäle im Ruhezustand und die Arbeit der Natrium-Kalium-Pumpe, die die Gradienten aufrechterhält.