Die Fotosynthese

Geben Sie die Gesamtgleichung der Fotosynthese an und benennen Sie die Edukte, die Produkte und die Energiequelle des Vorgangs.

Nennen und erklären Sie drei Gründe, warum die Fotosynthese für das Leben auf der Erde unverzichtbar ist. Berücksichtigen Sie dabei Stoffe, Energie und Atmosphäre.

Welcher Farbstoff fängt bei der Fotosynthese das Licht ein und in welchem Zellorganell befindet er sich? Erklären Sie, warum Blätter grün sind und was im Herbst bei laubabwerfenden Arten mit dieser Farbe geschieht.

Nennen Sie die wichtigsten Fotosynthesepigmente (Chlorophyll a und b, Carotinoide) und erklären Sie, was ein Absorptionsspektrum ist: Welche Lichtfarben werden genutzt und welche reflektiert? Stellen Sie den Zusammenhang zur Farbe her, die wir sehen.

1882 beleuchtete T. W. Engelmann einen Faden der Grünalge Spirogyra mit einem durch ein Prisma erzeugten Spektrum des sichtbaren Lichts und nutzte bewegliche, aerotaktische Bakterien, um die Sauerstoffproduktion sichtbar zu machen.

1. a) Bestimmen Sie in diesem Versuchsaufbau die unabhängige Variable, die abhängige Variable und den Biosensor und begründen Sie die biologische Grundlage der Bakterienbewegung.
2. b) Sagen Sie voraus, bei welchen Wellenlängen des Spektrums ($400\text{--}700\ \text{nm}$) die dichtesten Bakterienansammlungen beobachtet wurden, und begründen Sie, warum diese Verteilung vor allem mit dem Absorptionsspektrum der Chlorophylle korreliert und nicht allein mit dem der akzessorischen Carotinoide erklärt werden kann.
3. c) Stellen Sie sich vor, der Versuch würde wiederholt, wobei Spirogyra durch ein benthisches Cyanobakterium der Tiefe mit Phycobilinen ersetzt wird (Pigmente mit optimaler Absorption zwischen $500$ und $600\ \text{nm}$). Sagen Sie voraus, wie sich das Muster der Bakterienansammlung verändern würde, und leiten Sie den ökologischen Vorteil dieser Pigmente in Gewässerlebensräumen ab.

Erklären Sie, wo im Chloroplasten die Fotosynthese stattfindet: Was sind Thylakoide und Grana, was ist das Stroma? Geben Sie an, welcher Teilprozess in welchem Kompartiment abläuft.

Das Schema zeigt den Stoffaustausch in einem Blatt während der Fotosynthese. a) Geben Sie an, welchen Stoff der mit „?“ markierte Pfeil, der über die Blattader aus dem Blatt führt, transportiert und in welche Pflanzenteile er gelangt. b) Formulieren Sie die Gesamtgleichung des Vorgangs und ordnen Sie jeden Pfeil den Edukten oder Produkten zu. c) Benennen Sie die Struktur der Epidermis, durch die das $\text{CO}_2$ aufgenommen wird.

Aus welchem Molekül stammt der Sauerstoff, der bei der Fotosynthese freigesetzt wird: aus $\text{CO}_2$ oder aus Wasser? Erklären Sie, wie dies mithilfe markierter Isotope ($\text{O-18}$) nachgewiesen wurde und warum das Ergebnis entscheidend war.

Erklären Sie, was die Fotolyse des Wassers ist und welche drei Produkte dabei entstehen (Elektronen, Protonen und Sauerstoff). Geben Sie an, wofür die Pflanze die ersten beiden verwendet.

Unterscheiden Sie die lichtabhängige und die lichtunabhängige Reaktion (Calvin-Zyklus) der Fotosynthese: In welchem Teil des Chloroplasten läuft jede ab, welche Stoffe werden aufgenommen und was entsteht jeweils?

Die Gesamtgleichungen von Fotosynthese und Zellatmung wirken symmetrisch. Begründen Sie, warum es sich trotzdem nicht um Umkehrprozesse handelt: Vergleichen Sie Organellen, Mechanismen und die energetische Richtung beider Prozesse.

Nennen Sie drei Umweltfaktoren, die die Fotosyntheserate beeinflussen (Lichtintensität, $\text{CO}_2$-Konzentration und Temperatur), und erklären Sie kurz, wie jeder wirkt, wenn er knapp oder im Übermaß vorhanden ist.

Gewächshäuser reichern die Luft mit $\text{CO}_2$ an, um den Ertrag zu steigern. Erklären Sie mithilfe des Gesetzes des Minimums (limitierender Faktor), warum das funktioniert, ob die erzielbare Ertragssteigerung unbegrenzt ist und welche anderen Faktoren limitierend werden, sobald der $\text{CO}_2$-Mangel behoben ist.

Ein kommerzielles Tomatengewächshaus in Almería installiert zusätzliche LED-Beleuchtung, um den Winterertrag zu steigern. Als die Bestrahlungsstärke von $400$ auf $800\ \mu\text{mol}\cdot\text{m}^{-2}\cdot\text{s}^{-1}$ erhöht wird, steigt die $\text{CO}_2$-Fixierungsrate nur um $4\,\%$ und erreicht ein unerwartetes Plateau.

1. a) Begründen Sie auf physiologischer und molekularer Ebene, warum die Fotosyntheserate ab einer bestimmten Lichtintensität gesättigt ist, obwohl weitere Photonen zur Verfügung stehen.
2. b) Formulieren Sie eine Hypothese, welcher alternative Umweltfaktor den Vorgang im Gewächshaus limitiert, und entwerfen Sie ein Experiment mit kontrollierten Variablen, um sie zu überprüfen.
3. c) Sagen Sie begründet voraus, wie sich die Lichtsättigungskurve und die maximale Fotosyntheserate verändern, wenn die Gewächshausatmosphäre mit gasförmigem $\text{CO}_2$ angereichert wird.

In einem Anbauversuch in einer semiariden Region, die von einer Hitzewelle ($38\ ^\circ\text{C}$) und sommerlicher Dürre betroffen ist, werden drei benachbarte Parzellen untersucht: Weizen (C3), Hirse (C4) und Feigenkaktus (Opuntia, CAM).

1. a) Gemessen werden die Vakuolensäure (Malatkonzentration) und die Spaltöffnungsweite um 03:00 Uhr nachts und um 14:00 Uhr mittags. Sagen Sie voraus, welche Kulturpflanze um 03:00 Uhr die höchste Säurekonzentration zeigt, und begründen Sie, wie ihr diese Anpassung das Überleben bei minimalem Wasserverbrauch ermöglicht.
2. b) Während der Mittagsstunden senkt der Weizen seine Netto-Kohlenstoffassimilationsrate drastisch auf Werte nahe null, während die Hirse eine sehr hohe positive Nettorate beibehält. Begründen Sie diesen Gegensatz auf enzymatischer Ebene (RuBisCO gegenüber PEP-Carboxylase) im Zusammenhang mit dem Spaltöffnungsschluss und der Fotorespiration.
3. c) In einem Versuchsszenario mit künstlich angereichertem $\text{CO}_2$, aber ohne Wassermangel: Sagen Sie voraus, welche der beiden Kulturpflanzen (C3 oder C4) den größeren prozentualen Anstieg ihrer Fotosyntheserate zeigt, und begründen Sie dies.

Das Enzym RuBisCO ist bifunktional: Es katalysiert sowohl die Carboxylierung (Fotosynthese) als auch die Oxygenierung von Ribulose-1,5-bisphosphat (Fotorespiration). In einem pflanzenphysiologischen Experiment werden identische Sojapflanzen (C3-Pflanze) bei $30\ ^\circ\text{C}$ in zwei Kammern mit gleichem Licht und gleicher $\text{CO}_2$-Konzentration ($0{,}04\,\%$) kultiviert, wobei nur der Sauerstoff variiert: Kammer 1 ($21\,\%$ $\text{O}_2$) und Kammer 2 ($2\,\%$ $\text{O}_2$).

1. a) Sagen Sie voraus, in welcher Kammer die Netto-Fotosyntheserate und der Biomassezuwachs größer sein werden. Begründen Sie Ihre Aussage, indem Sie die Energie- und Kohlenstoffbilanz der Fotorespiration erläutern.
2. b) Wird die Temperatur in beiden Kammern von $30\ ^\circ\text{C}$ auf $40\ ^\circ\text{C}$ erhöht, sinkt die Fotosyntheseleistung in Kammer 1 drastisch, während sie in Kammer 2 nahezu konstant bleibt. Begründen Sie dieses Ergebnis unter Berücksichtigung der Substrataffinität der RuBisCO und der relativen Löslichkeit beider Gase beim Erwärmen des Wassers.
3. c) Die Biotechnologie strebt an, C4-Stoffwechselwege in C3-Kulturpflanzen wie Weizen oder Reis einzuführen. Erörtern Sie, ob diese Veränderung in kalten und gemäßigten Breiten einen klaren Anpassungsvorteil bieten würde oder ob sie im Vergleich zu den nicht veränderten Sorten sogar den Ertrag mindern könnte.

Was ist der Lichtkompensationspunkt? Erklären Sie, was geschieht, wenn die Fotosynthese der Atmung entspricht, was mit einer Pflanze passiert, die wochenlang unterhalb dieses Punktes lebt (woher bezieht sie ihre Energie?), und warum Pflanzen der Krautschicht im Wald niedrigere Kompensationspunkte haben als Pflanzen in voller Sonne.

Planen Sie ein Experiment mit einer Wasserpflanze (Elodea), um zu messen, wie sich die Fotosynthese mit dem Abstand zu einer Lampe verändert: Hypothese, unabhängige Variable, Messung der Rate ($\text{O}_2$-Blasen pro Minute), zwei notwendige Kontrollen und eine Einschränkung der Methode.

Ein panaschiertes Blatt hat weiße Bereiche ohne Chlorophyll. Nach einigen Stunden Licht wird es entfärbt und mit Lugolscher Lösung angefärbt. Sagen Sie voraus, welche Bereiche sich blauschwarz färben, erklären Sie, was das Ergebnis belegt (was weist die Lugolsche Lösung nach?) und warum zuvor das Chlorophyll aus dem Blatt entfernt werden muss.

Zur Aufforstung eines degradierten Hangs wird ein Setzling mit einer anfänglichen Trockenmasse von $50\ \text{g}$ gepflanzt. Nach zwei Jahren erreicht seine Trockenbiomasse (hauptsächlich aus Cellulose, einem Glucosepolymer) $2{,}5\ \text{kg}$, während der umgebende Boden nur $15\ \text{g}$ an Mineralsalzen netto verloren hat.

1. a) Widerlegen Sie den verbreiteten Irrtum, die Masse der Pflanzen stamme aus dem Boden: Begründen Sie die Herkunft der $2450\ \text{g}$ an gewonnener organischer Substanz und berechnen Sie, welche Mindestmasse an atmosphärischem $\text{CO}_2$ die Pflanze aufgenommen haben muss, um diese Menge an Glucoseäquivalent zu synthetisieren ($M_m(\text{Glucose}) = 180\ \text{g/mol}$; $M_m(\text{CO}_2) = 44\ \text{g/mol}$).
2. b) Messungen mit Gasanalysatoren zeigen, dass die Pflanze tatsächlich eine deutlich größere Masse $\text{CO}_2$ fixiert hat als in Teilaufgabe a berechnet. Erklären Sie diese Abweichung biologisch anhand der Bilanz aus Brutto-Fotosynthese, Netto-Fotosynthese und Zellatmung.
3. c) Wenn der Baum mit Wasser gegossen würde, das mit dem schweren Isotop $^{18}\text{O}$ ($\text{H}_2^{18}\text{O}$) markiert ist, und gewöhnliches $\text{CO}_2$ zugeführt würde: Sagen Sie begründet voraus, in welchem Produkt der Fotosynthese (in der Glucose oder im abgegebenen $\text{O}_2$) dieses Isotop nachgewiesen wird, und nennen Sie den beteiligten Teilprozess der Fotosynthese.

Eine Fluggesellschaft bietet an, den CO₂-Fußabdruck einer Route, die pro Monat $132\ \text{t}$ an $\text{CO}_2$ ausstößt, durch die Finanzierung einer Aufforstung zu „kompensieren“. Laut Projektbeschreibung speichert ein Hektar junger Kiefernwald in der Netto-Biomasse etwa $6\ \text{t}$ elementaren Kohlenstoff ($C$) pro Jahr.

1. a) Erstellen Sie die stöchiometrische Massenbilanz: Berechnen Sie, wie viele Tonnen atmosphärisches $\text{CO}_2$ ein Hektar dieses Waldes pro Jahr bindet, und bestimmen Sie die Mindestfläche der Pflanzung, die nötig ist, um die jährlichen Emissionen dieser Flugroute auszugleichen ($M_m(C) = 12\ \text{g/mol}$; $M_m(\text{CO}_2) = 44\ \text{g/mol}$).
2. b) Begründen Sie aus Sicht des globalen biogeochemischen Kreislaufs, warum der Ersatz der Verringerung fossiler Emissionen durch Waldsenken eine kritische Asymmetrie hinsichtlich der geologischen Dauer der Festlegung und der Verletzlichkeit des Speichers aufweist.
3. c) Während sich der aufgeforstete Wald zu einer reifen Klimaxgesellschaft entwickelt: Sagen Sie voraus, ob er der Atmosphäre pro Hektar weiterhin im gleichen Tempo netto $\text{CO}_2$ entzieht. Begründen Sie Ihre Antwort, indem Sie das Verhältnis von Brutto-Fotosynthese ($P$) und Ökosystematmung ($R$) analysieren.

Die Konzentration von atmosphärischem $\text{CO}_2$ steigt jedes Jahr, zeigt aber eine jahreszeitliche Schwankung (die „Sägezähne“ der Keeling-Kurve). Erklären Sie, was diese jährliche Schwankung verursacht, warum sie vor allem die Fotosynthese der Nordhalbkugel widerspiegelt und was sie über das Ausmaß der Aktivität der Biosphäre aussagt.

Die Keeling-Kurve zeigt die Konzentration von atmosphärischem $\text{CO}_2$ am Mauna Loa seit 1958. Sie kombiniert einen kontinuierlichen Aufwärtstrend mit einer periodischen jährlichen „Sägezahn“-Schwankung (Maximum im Mai, Minimum im Oktober).

1. a) Deuten Sie die planetare biologische Ursache der jährlichen Schwankung und begründen Sie, warum das $\text{CO}_2$-Minimum zu Beginn des nördlichen Herbstes (Oktober) und nicht zur Sommersonnenwende auftritt und warum die Jahreszeiten der Südhalbkugel diese Schwankung nicht aufheben.
2. b) An der Messstation am Südpol ist der Aufwärtstrend identisch, die jährliche Schwankung hat jedoch eine nahezu vernachlässigbare Amplitude (unter $1\ \text{ppm}$ gegenüber $\sim 6\ \text{ppm}$ auf Hawaii). Begründen Sie diesen Unterschied biogeografisch.
3. c) Terrestrische und marine biologische Senken nehmen derzeit etwa $50\,\%$ des anthropogenen $\text{CO}_2$ auf. Sagen Sie voraus und begründen Sie, wie sich die Steigung der Keeling-Kurve verändern würde, wenn Hitzestress die borealen Wälder von Netto-Kohlenstoffsenken zu Netto-Kohlenstoffquellen machte.

Obwohl das marine Phytoplankton weniger als $1\,\%$ der globalen fotosynthetischen Biomasse ausmacht, ist es für fast $50\,\%$ der Netto-Primärproduktion der Biosphäre verantwortlich.

1. a) Lösen Sie dieses scheinbare ökologische Paradoxon, indem Sie die Verweilzeit der organischen Substanz und die Umsatzrate (Verhältnis von Produktion zu Biomasse, $P/B$) der marinen Mikroalgen mit denen der Bäume eines Waldes der gemäßigten Zone vergleichen.
2. b) In tropischen Meeren, in denen Sonnenstrahlung und Temperatur das ganze Jahr über optimal sind, ist die fotosynthetische Produktivität oft außerordentlich gering. Begründen Sie die Rolle der permanenten Thermokline bei diesem Phänomen und sagen Sie die Auswirkung der Oberflächenerwärmung der Ozeane auf die Ausdehnung dieser oligotrophen Gebiete voraus.
3. c) Erklären Sie die Funktionsweise der sogenannten „biologischen Kohlenstoffpumpe“ des Ozeans und sagen Sie die Folgen eines Rückgangs des Phytoplanktons sowohl für die globale Erwärmung als auch für die höheren Trophieebenen des marinen pelagischen Nahrungsnetzes voraus.