La fotosíntesis y la quimiosíntesis
En el huerto escolar de Huancayo, la quinua y la papa crecen cada día un poquito más con solo luz, agua y aire. Pero si cubres una planta con una caja oscura, en pocos días se debilita. ¿Qué hace la luz dentro de la hoja para que la planta fabrique su alimento y libere el oxígeno que respiramos? Lo vas a descubrir paso a paso.
Ecuación, pigmentos y cloroplasto
Recuerda de 2.°: la fotosíntesis oxigénica convierte energía luminosa en energía química almacenada en carbohidratos.
$$6\,\text{CO}_2 + 6\,\text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} \text{C}_6\text{H}_{12}\text{O}_6 + 6\,\text{O}_2$$El $\text{H}_2\text{O}$ se oxida (pierde electrones y libera $\text{O}_2$) y el $\text{CO}_2$ se reduce (gana electrones e hidrógenos y forma glucosa).
El pigmento principal es la clorofila a, ubicada en los tilacoides del cloroplasto. Absorbe sobre todo luz azul-violeta (~430 nm) y roja (~660 nm), y refleja la verde; por eso las hojas se ven verdes. Hay pigmentos accesorios (clorofila b, carotenoides) que amplían la luz aprovechada.
Escribe la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indica qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
Escribe la ecuación global de la fotosíntesis oxigénica e indica qué molécula se oxida y cuál se reduce en el proceso.
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe…
¿Qué pigmento principal capta la luz en las plantas verdes y en qué estructura de la célula se encuentra? ¿Qué colores (longitudes de onda) de la luz absorbe preferentemente y cuál refleja?
¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explica por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.
¿Qué son los tilacoides y qué son los granos? Explica por qué las membranas de los tilacoides son el lugar adecuado para la fase luminosa de la fotosíntesis.
Las dos fases y el recorrido del electrón
La fotosíntesis tiene dos fases:
| Fase | Lugar | Qué ocurre | Productos |
|---|---|---|---|
| Luminosa | Membranas de los tilacoides | Se capta la luz, se rompe el agua | ATP, NADPH y $\text{O}_2$ |
| Ciclo de Calvin (independiente de la luz) | Estroma | Se fija y reduce el $\text{CO}_2$ | Triosas fosfato → glucosa |
Recorrido de un electrón: agua → FS II (la luz lo excita) → cadena de transporte → FS I (segunda dosis de luz) → $\text{NADP}^+$, que se convierte en NADPH.
¿Por qué dos fotosistemas? El agua retiene muy fuerte sus electrones y el NADPH los cede con facilidad; para subir ese desnivel de energía hace falta sumar dos fotones en dos etapas.
Nombra las dos grandes fases de la fotosíntesis, indica en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
Nombra las dos grandes fases de la fotosíntesis, indica en qué parte del cloroplasto ocurre cada una y qué se produce en cada fase.
¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explica qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.
¿Qué es un fotosistema y qué contiene en su centro de reacción? Explica qué le ocurre a la clorofila cuando absorbe la energía de la luz.
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifícalas y explica qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una,…
En el esquema de un cloroplasto se señalan dos estructuras con los números 1 y 2. Identifícalas y explica qué procesos fotosintéticos ocurren en cada una, relacionándolos con las flechas de entrada y salida que aparecen en el esquema.
Fotólisis del agua y fotofosforilación
En 1941, Ruben y Kamen usaron agua marcada con $^{18}\text{O}$ y vieron que el $\text{O}_2$ liberado llevaba ese isótopo; al marcar el $\text{CO}_2$, no. Entonces, ¿de dónde sale el oxígeno que respiramos?
$$2\,\text{H}_2\text{O} \xrightarrow{\text{luz}} 4\,\text{H}^+ + 4\,e^- + \text{O}_2$$Destino de cada producto: los electrones van a la cadena de transporte y al NADPH; los protones se acumulan en el lumen del tilacoide; el oxígeno sale de la célula como subproducto.
Es el mismo principio de la respiración celular, pero con otras piezas:
| Fotofosforilación | Fosforilación oxidativa | |
|---|---|---|
| Lugar | Membrana del tilacoide | Membrana interna de la mitocondria |
| Fuente de electrones | Agua (por la luz) | NADH y FADH₂ |
| Aceptor final | $\text{NADP}^+$ | $\text{O}_2$ |
| Protones acumulados en | Lumen del tilacoide | Espacio intermembrana |
| Energía inicial | Luz | Energía de los nutrientes |
Explica qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
Explica qué es la fotólisis del agua, en qué fase y lugar del cloroplasto ocurre, y cuál es el destino de los electrones, de los protones y del oxígeno que se generan.
Describe el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de…
Describe el recorrido de un electrón desde una molécula de agua hasta el $\text{NADP}^+$ durante la fase luminosa (fotosistemas II y I y cadena de transporte de electrones), e indica en qué momento se desprende el $\text{O}_2$ y dónde quedan acumulados los protones.
Explica en qué consiste la fotofosforilación y compárala con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y…
Explica en qué consiste la fotofosforilación y compárala con la fosforilación oxidativa de la mitocondria: fuente inicial de electrones, aceptor final de electrones y formación y uso del gradiente de protones.
El ciclo de Calvin en el estroma
Tiene tres fases:
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Fijación: la enzima RuBisCO une el $\text{CO}_2$ a la ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP, 5 C) y se forman moléculas de 3-fosfoglicerato (3 C).
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Reducción: con ATP y NADPH, el 3-fosfoglicerato se reduce a triosa fosfato (3 C).
-
Regeneración: la mayor parte de las triosas se usa para reconstruir la RuBP (con ATP); una parte sale para formar glucosa y otros carbohidratos.
Indica qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de carbohidratos.
Indica qué dos productos de la fase luminosa utiliza el ciclo de Calvin y para qué los emplea en la síntesis de carbohidratos.
En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}2$ en el estroma. Explica qué significa fijar el $\text{CO}2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y…
En el ciclo de Calvin se «fija» el $\text{CO}_2$ en el estroma. Explica qué significa fijar el $\text{CO}_2$, qué enzima cataliza esa fijación y de dónde proceden el ATP y el NADPH que consume el ciclo.
El ciclo de Calvin tiene tres fases: fijación del $\text{CO}2$, reducción y regeneración de la ribulosa-1.5-bisfosfato. Descríbelas brevemente e indica cuántas moléculas…
El ciclo de Calvin tiene tres fases: fijación del $\text{CO}_2$, reducción y regeneración de la ribulosa-1.5-bisfosfato. Descríbelas brevemente e indica cuántas moléculas de $\text{CO}_2$ deben fijarse para formar una molécula de glucosa.
Por cada molécula de $\text{O}2$ liberada en la fase luminosa se desprenden $4$ electrones del agua. Sabiendo que formar una molécula de glucosa requiere fijar $6$…
Por cada molécula de $\text{O}_2$ liberada en la fase luminosa se desprenden $4$ electrones del agua. Sabiendo que formar una molécula de glucosa requiere fijar $6$ moléculas de $\text{CO}_2$ y consumir $12$ NADPH, calcula cuántas moléculas de agua deben fotolizarse como mínimo y relaciona ambos cálculos.
Qué limita la fotosíntesis
Un invernadero de tomates en Chiclayo rinde más con buena luz, pero ¿siempre más luz significa más cosecha?
Tres factores ambientales influyen en la velocidad:
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Intensidad de luz: más luz, más ATP y NADPH, hasta que otro factor limita (meseta de saturación).
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Concentración de $\text{CO}_2$: más $\text{CO}_2$ acelera el ciclo de Calvin.
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Temperatura: las enzimas (RuBisCO) tienen un óptimo; con mucho calor se desnaturalizan y la tasa cae. Además, el agua escasa cierra estomas y entra menos $\text{CO}_2$.
A luz baja, ambas curvas coinciden: la luz es el factor limitante. En la meseta, la luz ya sobra y limita el $\text{CO}_2$.
Nombra tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explica brevemente cómo actúa uno de ellos.
Nombra tres factores ambientales que influyan en la velocidad de la fotosíntesis y explica brevemente cómo actúa uno de ellos.
En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razona, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas…
En los invernaderos se enriquece el aire con $\text{CO}_2$ y se suplementa con luz artificial. a) Razona, a partir del concepto de factor limitante, por qué estas medidas solo aumentan la cosecha hasta cierto punto. b) Indica qué factor podría pasar a ser limitante después de aplicarlas. c) Explica por qué elevar demasiado la temperatura puede reducir la producción aunque haya luz y $\text{CO}_2$ abundantes.
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con…
Se mide la tasa fotosintética neta (asimilación de $\text{CO}_2$) de una planta a intensidades de luz crecientes bajo dos condiciones ambientales: Condición 1 (aire con 0.04 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C) y Condición 2 (aire enriquecido con 0.15 % de $\text{CO}_2$ a 20 °C). Los resultados indican que a intensidades bajas (inferiores a 80 $\mu\text{mol}\times\text{m}^{-2}\times\text{s}^{-1}$), ambas curvas son idénticas y crecen linealmente con la misma pendiente; sin embargo, la meseta de saturación se alcanza a un nivel un 60 % más alto en la Condición 2.
- a) Justifica bioquímicamente por qué a bajas intensidades de luz la concentración de $\text{CO}_2$ no influye en la tasa fotosintética e indica qué procesos de la fase fotoquímica limitan la velocidad en ese tramo.
- b) Explica por qué la tasa fotosintética se estabiliza en una meseta a altas intensidades luminosas y deduce qué enzima estromal actúa como cuello de botella en la Condición 1.
- c) Si en la Condición 2 (luz saturante y 0.15 % de $\text{CO}_2$) se eleva la temperatura a 30 °C, la tasa fotosintética aumenta de forma notable; en cambio, esa misma subida térmica no produce ningún aumento a bajas intensidades de luz. Argumenta la diferente sensibilidad a la temperatura de ambas fases de la fotosíntesis.
Experimentos, pigmentos y origen del oxígeno
Casi todo el $\text{O}_2$ de la atmósfera viene de la fotosíntesis, liberado al romper el agua. Cuando aparecieron las cianobacterias fotosintéticas, el oxígeno se acumuló, permitió la respiración aeróbica (mucho más rentable en ATP) y formó la capa de ozono. Fue un hito en la historia de la Tierra.
Pigmentos y profundidad. La clorofila a absorbe azul y rojo, y poco el verde-amarillo. En el mar, el agua absorbe pronto la luz roja; a 25 m queda luz azul-verdosa. Por eso las algas rojas tienen ficoeritrina, que absorbe verde-azul y las deja aprovechar esa luz; un alga verde como Ulva rinde poco con 530 nm.
El experimento de Hill. Con cloroplastos aislados, un aceptor artificial (DCPIP: azul oxidado, incoloro reducido) y luz, se pierde el color azul y se desprende $\text{O}_2$ aun sin $\text{CO}_2$: la fase luminosa funciona por separado. En oscuridad, con cloroplastos hervidos (enzimas desnaturalizadas) o con DCMU (bloquea el FS II), no hay reacción.
Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explica de qué molécula se libera ese $\text{O}2$ y razona por qué la aparición de la fotosíntesis…
Casi todo el oxígeno de la atmósfera procede de la fotosíntesis. Explica de qué molécula se libera ese $\text{O}_2$ y razona por qué la aparición de la fotosíntesis oxigénica fue un hito en la historia de la Tierra.
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en…
El espectro de absorción de la clorofila $a$ presenta máximos en las regiones azul ($\sim 430\text{ nm}$) y roja ($\sim 660\text{ nm}$), mientras que apenas absorbe en la franja verde-amarilla (500–550 nm). Teniendo en cuenta que el agua marina absorbe con rapidez la luz roja y que a 25 metros de profundidad la radiación disponible es casi exclusivamente azul-verdosa:
- a) Predice razonadamente cómo variará la tasa de desprendimiento de $\text{O}_2$ si se iluminan con luz monocromática de 530 nm dos muestras de biomasa equivalente: una del alga verde Ulva (con clorofilas $a$ y $b$) y otra del alga parda Laminaria (con clorofila $a$ y fucoxantina).
- b) Dado que la fucoxantina se localiza en los complejos antena y no en los centros de reacción, explica cómo se transfiere la energía lumínica que absorbe hasta hacer posible la fotólisis del agua en el fotosistema II.
- c) Un estudiante afirma que, para adaptarse a la vida en aguas profundas, a las algas pardas les bastaría con sustituir toda su clorofila $a$ por fucoxantina. Rebate esta afirmación basándote en la función fisicoquímica imprescindible que desempeña la clorofila $a$ en los centros de reacción fotoquímicos.
Un investigador ilumina cloroplastos aislados y añade un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predice, razonando tu respuesta,…
Un investigador ilumina cloroplastos aislados y añade un herbicida que bloquea el flujo de electrones a la salida del fotosistema II. Predice, razonando tu respuesta, qué ocurrirá con la producción de $\text{O}_2$, de ATP y de NADPH, y explica por qué la planta tratada con ese herbicida acaba muriendo aunque reciba luz y $\text{CO}_2$.
En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial…
En una recreación del experimento de Robert Hill, se aíslan cloroplastos de espinaca y se colocan en disolución isotónica con DCPIP (un aceptor de electrones artificial que pasa de azul oscuro en estado oxidado a incoloro en estado reducido). Se ensayan cuatro tubos sin $\text{CO}_2$:
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Tubo 1: En oscuridad.
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Tubo 2: Expuesto a la luz.
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Tubo 3: Expuesto a la luz, tras haber añadido DCMU (un inhibidor del fotosistema II).
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Tubo 4: Expuesto a la luz, pero habiendo hervido previamente los cloroplastos a 100 °C.
- a) Predice en cuál o cuáles de los tubos habrá pérdida del color azul y desprendimiento de burbujas de $\text{O}_2$. Justifica tu predicción indicando a qué aceptor fisiológico sustituye el DCPIP.
- b) A partir del resultado del Tubo 2, rebate la hipótesis de que el oxígeno que se libera en la fotosíntesis procede del $\text{CO}_2$.
- c) Razona si los cloroplastos del Tubo 2 sintetizan o no glúcidos en esas condiciones, y qué demuestra este hecho respecto a la interdependencia entre la fase luminosa y la fase biosintética (ciclo de Calvin).
Se analiza en el laboratorio una especie de ameba fotosintética que posee orgánulos fotosintéticos denominados cromatóforos. Los ensayos experimentales revelan lo…
Se analiza en el laboratorio una especie de ameba fotosintética que posee orgánulos fotosintéticos denominados cromatóforos. Los ensayos experimentales revelan lo siguiente:
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El cloranfenicol (un antibiótico que bloquea la traducción en ribosomas 70S bacterianos) detiene la síntesis proteica dentro del cromatóforo, mientras que la cicloheximida (que bloquea ribosomas 80S eucariotas) solo inhibe la traducción en el citoplasma de la ameba.
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La secuenciación del ADN del cromatóforo demuestra que es circular y filogenéticamente mucho más afín a las cianobacterias actuales que al núcleo de la propia ameba.
- a) Interpreta estos resultados a la luz de la teoría endosimbiótica y deduce qué ventajas selectivas mutuas permitieron consolidar esta asociación en la evolución de los primeros eucariotas fotosintéticos.
- b) Un estudiante afirma que la aparición de las primeras cianobacterias con fotosíntesis oxigénica provocó la oxigenación inmediata y masiva de la atmósfera primitiva. Rebate su afirmación explicando qué proceso geoquímico ocurrió en la hidrosfera antes de que el $\text{O}_2$ pudiera acumularse libre en la atmósfera y qué consecuencia biológica tuvo esta crisis de oxígeno para los organismos anaerobios preexistentes.
Plantas C4, CAM y quimiosíntesis
En climas cálidos y secos, la RuBisCO puede fijar $\text{O}_2$ en vez de $\text{CO}_2$ (fotorrespiración) y se pierde energía. Las plantas C4 (como el maíz) separan la fijación del $\text{CO}_2$ en el espacio (en dos tipos de células). Las CAM (como la tuna o la piña) la separan en el tiempo: abren estomas de noche, fijan $\text{CO}_2$ y hacen el ciclo de Calvin de día con estomas cerrados, ahorrando agua.
Vuelve al principio: la luz excita los fotosistemas del tilacoide, rompe el agua y genera ATP y NADPH; con ellos el ciclo de Calvin convierte en el estroma el $\text{CO}_2$ en azúcares, y el oxígeno que respiramos es el residuo del agua.