Le transport des sèves
Un chêne de trente mètres amène l'eau du sol jusqu'à sa cime sans aucun cœur pour la pomper. Il y parvient grâce à la physique : la cohésion des molécules d'eau et l'évaporation dans les feuilles. Le transport de la sève élaborée, lui, consomme de l'énergie. Deux systèmes, deux stratégies.
Xylème et phloème : deux sèves, deux sens
Si tu perces le bois d'une jeune tige au printemps, un liquide très aqueux, la sève brute, peut suinter du xylème. Si tu entailles seulement l'écorce, là où se trouve le phloème, c'est un suc épais et sucré, la sève élaborée, qui perle. Pourquoi deux liquides si différents circulent-ils dans des voies séparées ?
Ces deux tissus sont formés de cellules différentes. Le xylème est constitué de trachéides et d'éléments de vaisseaux : ce sont des cellules mortes, vidées de leur contenu, aux parois épaissies et lignifiées, qui forment des tubes creux continus. Le phloème est constitué de tubes criblés et de cellules compagnes : ce sont des cellules vivantes. Les tubes criblés sont séparés par des cloisons perforées (les cribles) et ont perdu leur noyau ; les cellules compagnes les aident à fonctionner.
Distinguer la sève brute et la sève élaborée : ce que transporte chacune, par quel vaisseau elle circule et dans quel sens.
Distinguer la sève brute et la sève élaborée : ce que transporte chacune, par quel vaisseau elle circule et dans quel sens.
Indiquer quels éléments cellulaires forment le xylème (trachéides et éléments de vaisseaux) et le phloème (tubes criblés et cellules compagnes), et une différence de…
Indiquer quels éléments cellulaires forment le xylème (trachéides et éléments de vaisseaux) et le phloème (tubes criblés et cellules compagnes), et une différence de structure entre eux en rapport avec leur fonction.
Outre les sucres, le phloème transporte des acides aminés, des phytohormones et des signaux d'alarme. Expliquer ce que signifie le fait que la sève élaborée circule « de…
Outre les sucres, le phloème transporte des acides aminés, des phytohormones et des signaux d'alarme. Expliquer ce que signifie le fait que la sève élaborée circule « de la source vers le puits » et citer deux puits différents selon la période de l'année (racines, fruits, bourgeons nouveaux).
La montée de la sève brute : cohésion et tension
L'eau entre dans la plante par les poils absorbants de la racine, traverse l'écorce de la racine, puis passe dans le xylème. Elle monte jusqu'au mésophylle de la feuille et s'échappe sous forme de vapeur par les stomates. Mais qu'est-ce qui la fait monter ?
Cette tension est liée au potentiel hydrique, de façon qualitative : l'eau se déplace des endroits où elle est la moins retenue vers ceux où elle l'est le plus, donc du sol humide vers l'air sec en passant par la plante. Un sol sec retient l'eau avec plus de force : au-delà d'un seuil, la racine ne peut plus l'extraire, c'est le point de flétrissement permanent. Arroser en profondeur humidifie une grande épaisseur de sol et incite les racines à descendre, alors que de petits arrosages fréquents ne mouillent que la surface, qui sèche vite.
Décrire le trajet de l'eau du sol jusqu'à l'atmosphère (poil absorbant → écorce de la racine → xylème → mésophylle de la feuille → stomate) en indiquant quel tissu est…
Décrire le trajet de l'eau du sol jusqu'à l'atmosphère (poil absorbant → écorce de la racine → xylème → mésophylle de la feuille → stomate) en indiquant quel tissu est traversé à chaque étape.
Qu'est-ce que la pression racinaire ? Expliquer dans quelles conditions elle se manifeste (nuits à forte humidité, sève qui suinte lorsqu'on coupe une tige au printemps)…
Qu'est-ce que la pression racinaire ? Expliquer dans quelles conditions elle se manifeste (nuits à forte humidité, sève qui suinte lorsqu'on coupe une tige au printemps) et pourquoi elle ne suffit pas à faire monter l'eau jusqu'à la cime d'un grand arbre.
Expliquer la théorie de la cohésion-tension pour la montée de la sève brute : quel rôle jouent la transpiration foliaire, la cohésion entre les molécules d'eau et…
Expliquer la théorie de la cohésion-tension pour la montée de la sève brute : quel rôle jouent la transpiration foliaire, la cohésion entre les molécules d'eau et l'adhésion aux parois du xylème, et pourquoi l'eau peut monter de plusieurs dizaines de mètres sans pompe.
La théorie de la cohésion-tension explique la montée de l'eau sans pompe. Expliquer quelles trois propriétés de l'eau et du xylème la rendent possible (évaporation au…
La théorie de la cohésion-tension explique la montée de l'eau sans pompe. Expliquer quelles trois propriétés de l'eau et du xylème la rendent possible (évaporation au niveau du stomate, cohésion entre les molécules, adhésion aux parois du vaisseau) et expliquer pourquoi la colonne d'eau ne se rompt pas dans des vaisseaux aussi étroits.
Un sol sec « retient » l'eau avec plus de force qu'un sol humide. Expliquer ce qu'est la tension de l'eau dans le sol (potentiel hydrique, de façon qualitative), ce…
Un sol sec « retient » l'eau avec plus de force qu'un sol humide. Expliquer ce qu'est la tension de l'eau dans le sol (potentiel hydrique, de façon qualitative), ce qu'est le point de flétrissement permanent et pourquoi arroser souvent avec peu d'eau est une moins bonne stratégie qu'arroser en profondeur.
Lors des sécheresses, des bulles d'air peuvent se former dans le xylème (cavitation et embolie). Expliquer pourquoi une embolie rompt la colonne d'eau et met ce vaisseau…
Lors des sécheresses, des bulles d'air peuvent se former dans le xylème (cavitation et embolie). Expliquer pourquoi une embolie rompt la colonne d'eau et met ce vaisseau hors service, et citer deux stratégies des plantes pour l'éviter ou la limiter (vaisseaux plus étroits, fermeture des stomates, répartition du risque entre de nombreux vaisseaux).
Distinguer la guttation et la transpiration : quand se produit chacune (nuits humides et jours secs), par où sort l'eau dans chaque cas et ce que démontre la guttation…
Distinguer la guttation et la transpiration : quand se produit chacune (nuits humides et jours secs), par où sort l'eau dans chaque cas et ce que démontre la guttation sur la pression qui pousse la sève depuis la racine.
La transpiration et le rôle des stomates
Si tu attaches un sac en plastique transparent autour d'une branche feuillée au soleil, en moins d'une heure de l'eau liquide se condense sur ses parois. D'où vient toute cette eau, et pourquoi la plante la perd-elle ?
Par où l'eau du sol entre-t-elle dans la plante et par quelles structures la plus grande partie en sort-elle vers l'atmosphère ? Nommer le processus de perte d'eau et…
Par où l'eau du sol entre-t-elle dans la plante et par quelles structures la plus grande partie en sort-elle vers l'atmosphère ? Nommer le processus de perte d'eau et son importance.
Expliquer ce qu'est la transpiration végétale et déterminer quel pourcentage de l'eau absorbée par la racine est réellement utilisé dans la photosynthèse (que devient le…
Expliquer ce qu'est la transpiration végétale et déterminer quel pourcentage de l'eau absorbée par la racine est réellement utilisé dans la photosynthèse (que devient le $98\ \%$ restant et à quoi sert cette perte ?).
Lors d'une journée d'été très chaude et sèche (température maximale de $38\ \text{°C}$ à $14{:}00\ \text{h}$), on suit les paramètres suivants chez une plante cultivée…
Lors d'une journée d'été très chaude et sèche (température maximale de $38\ \text{°C}$ à $14{:}00\ \text{h}$), on suit les paramètres suivants chez une plante cultivée bien éclairée :
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De $08{:}00$ à $11{:}00\ \text{h}$ : la transpiration et l'assimilation nette de $\text{CO}_2$ augmentent parallèlement.
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De $12{:}00$ à $16{:}00\ \text{h}$ : la transpiration chute fortement de $70\ \%$ et l'assimilation nette tombe presque à zéro, bien que l'intensité lumineuse soit maximale.
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À partir de $17{:}30\ \text{h}$ : on observe une légère reprise des deux paramètres avant la tombée de la nuit.
- a) Interpréter les données en expliquant quel changement osmotique et ionique subissent les cellules de garde à midi et quel signal hormonal déclenche ce processus.
- b) Justifier pourquoi la fermeture des stomates, bien que vitale pour éviter la dessiccation, bloque la synthèse de glucose malgré un rayonnement solaire abondant, et prévoir ce qu'il adviendra de la température des feuilles pendant ces heures centrales de la journée lorsque la transpiration s'interrompt.
Un groupe d'élèves utilise un potomètre à capillaire ($1\ \text{mm}$ de diamètre) pour étudier la perte d'eau d'un rameau de laurier (Laurus nobilis*). Ils mesurent…
Un groupe d'élèves utilise un potomètre à capillaire ($1\ \text{mm}$ de diamètre) pour étudier la perte d'eau d'un rameau de laurier (Laurus nobilis). Ils mesurent l'avancée de la bulle pendant des intervalles de $15$ minutes dans différentes conditions expérimentales :
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Témoin (lumière de laboratoire, $22\ \text{°C}$, air calme) : $30\ \text{mm}$.
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Traitement 1 (source de lumière directe intense) : $75\ \text{mm}$.
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Traitement 2 (ventilateur à faible vitesse) : $65\ \text{mm}$.
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Traitement 3 (courant d'air très chaud et sec pendant $45$ minutes continues) : $12\ \text{mm}$.
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Traitement 4 (rameau recouvert d'un sac en polyéthylène transparent humide) : $4\ \text{mm}$.
- a) Interpréter les résultats des traitements 1, 2 et 4 en justifiant le mécanisme physiologique ou physique à l'œuvre dans chaque cas (ouverture stomatique induite par la lumière, réduction de la couche limite foliaire et gradient de pression de vapeur).
- b) Résoudre l'apparente contradiction du traitement 3 : expliquer pourquoi un environnement extrêmement desséchant a provoqué une chute drastique de la transpiration au lieu de son augmentation.
- c) Indiquer quelle grandeur le potomètre mesure directement (par opposition à la transpiration foliaire nette réelle) et justifier pourquoi la section basale de la tige doit nécessairement être réalisée sous l'eau lors du montage de l'appareil.
Le transport de la sève élaborée : l'hypothèse de Münch
Si on retire un anneau complet d'écorce à la base d'une branche d'arbre fruitier, la zone de la branche située au-dessus de l'incision (du côté des feuilles et des fruits) s'enrichit en sucres qui s'accumulent, tandis que les parties situées en dessous de l'incision sont privées de sucres (si l'anneau est retiré à la base du tronc, ce sont les racines qui finissent par mourir de faim). Comment la plante pousse-t-elle ses nutriments des feuilles vers des organes éloignés ?
Revenons à l'anneau d'écorce (incision annulaire). L'écorce contient le phloème, le xylème étant dans le bois, plus à l'intérieur. En retirant l'anneau sur la branche, en dessous des fruits, on interrompt la circulation de la sève élaborée : les sucres produits par les feuilles de la branche s'accumulent en amont de l'incision, ce qui profite aux fruits situés au-dessus : ce sont des puits, et ils grossissent. Le xylème reste intact, mais si l'incision est faite à la base du tronc, les racines ne reçoivent plus de sucres : elles meurent en premier, puis l'arbre ne peut plus absorber d'eau et meurt à son tour.
Décrire le mécanisme du flux de pression (hypothèse de Münch) pour le transport de la sève élaborée par le phloème, en expliquant ce qui se passe dans la « source »…
Décrire le mécanisme du flux de pression (hypothèse de Münch) pour le transport de la sève élaborée par le phloème, en expliquant ce qui se passe dans la « source » (feuille) et dans le « puits » (racine, fruit) et pourquoi ce transport consomme, lui, de l'énergie.
Le schéma montre les deux tissus conducteurs de la tige d'une plante vasculaire. a) Indiquer quel numéro correspond au xylème et lequel au phloème, en le justifiant par…
Le schéma montre les deux tissus conducteurs de la tige d'une plante vasculaire. a) Indiquer quel numéro correspond au xylème et lequel au phloème, en le justifiant par le sens des flèches. b) Nommer la sève que transporte chaque vaisseau et sa composition. c) Expliquer quelle force entraîne la montée dans le vaisseau 1.
Les arboriculteurs pratiquent parfois l'incision annulaire d'une branche (on retire un anneau d'écorce) pour faire grossir les fruits. Expliquer quelle sève s'accumule…
Les arboriculteurs pratiquent parfois l'incision annulaire d'une branche (on retire un anneau d'écorce) pour faire grossir les fruits. Expliquer quelle sève s'accumule au-dessus de l'anneau, pourquoi le fruit s'en trouve amélioré et quel risque présente l'application de cette technique à tout le tronc (qu'est-ce qui meurt en premier ?).
Les pucerons plantent leur stylet dans le phloème et la sève y entre toute seule sous pression. Expliquer ce que cela démontre sur la pression à l'intérieur du phloème,…
Les pucerons plantent leur stylet dans le phloème et la sève y entre toute seule sous pression. Expliquer ce que cela démontre sur la pression à l'intérieur du phloème, ce qu'est le miellat excrété par les pucerons et comment les fourmis l'utilisent (mutualisme).
En horticulture, on pratique parfois l'incision annulaire (retrait d'un anneau d'écorce) sur une branche précise pour obtenir de plus gros fruits, mais si elle est…
En horticulture, on pratique parfois l'incision annulaire (retrait d'un anneau d'écorce) sur une branche précise pour obtenir de plus gros fruits, mais si elle est réalisée à la base du tronc principal, l'arbre finit par mourir.
- a) Expliquer, selon le modèle du flux de pression (source-puits), pourquoi les fruits de la branche incisée augmentent de taille et de teneur en sucres.
- b) Un ouvrier affirme : « L'arbre incisé sur le tronc ne devrait pas mourir, puisque le xylème reste intact et que les feuilles peuvent recevoir de l'eau et continuer à réaliser la photosynthèse normalement. » Réfuter cet argument en prévoyant la séquence temporelle des défaillances physiologiques dans les racines et la cime qui conduisent à la mort de l'arbre.
Pour étudier le fonctionnement biophysique des tissus conducteurs d'une plante herbacée adulte, on conçoit une expérience avec deux traitements sur le tiers médian de la…
Pour étudier le fonctionnement biophysique des tissus conducteurs d'une plante herbacée adulte, on conçoit une expérience avec deux traitements sur le tiers médian de la tige :
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Traitement A : on refroidit localement la tige à $0\ \text{°C}$ ou on l'infiltre avec un inhibiteur respiratoire qui supprime la production d'ATP, les feuilles restant intactes, à température ambiante et bien éclairées.
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Traitement B : on sectionne la périphérie de l'écorce jusqu'au bois et on expose la plante à une forte évaporation.
On fournit de l'eau tritiée ($^3\text{H}_2\text{O}$) aux racines et du $\text{CO}_2$ marqué ($^{14}\text{CO}_2$) aux feuilles supérieures.
- a) Prévoir ce qui se produira pour le transport de la sève brute et de la sève élaborée dans le traitement A, en justifiant la réponse d'après les besoins métaboliques du xylème par rapport à ceux du phloème (hypothèse du flux de masse de Münch).
- b) Expliquer la relation entre structure cellulaire et fonction dans les deux tissus : pourquoi les éléments du xylème deviennent fonctionnels après l'apoptose cellulaire, alors que les cellules criblées doivent rester métaboliquement vivantes et associées à des cellules compagnes.
- c) Si un arbre adulte peut transpirer $300\ \text{L}$ d'eau par jour et transporter $0{,}5\ \text{kg}$ de sucres, justifier, d'un point de vue évolutif et thermodynamique, pourquoi le transport par le xylème ne repose pas sur des pompes de transport actif cellulaire.
Pour aller plus loin : sécheresse, parasites et autres systèmes
Les exercices les plus difficiles mobilisent plusieurs notions à la fois. Voici les points à relier.
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Sécheresse prolongée : le sol sec retient l'eau plus fortement, la tension dans le xylème augmente et les embolies se multiplient. Fermer les stomates limite la perte d'eau mais coupe l'entrée de $\text{CO}_2$ : la plante épuise ses réserves de carbone (déficit en sucres). Les deux risques, embolie et manque de carbone, s'additionnent.
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Parasites du phloème : un insecte qui creuse des galeries dans le phloème (comme les scolytes dans un pin affaibli) interrompt la circulation de la sève élaborée.
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Plantes parasites : une plante hémiparasite verte comme le gui se connecte au xylème de son hôte, et doit maintenir un potentiel hydrique plus bas que lui pour en prélever l'eau. Une plante sans chlorophylle comme la cuscute se connecte au phloème pour prélever aussi des sucres.
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Comparaison avec la circulation sanguine : chez un mammifère, la pompe est le cœur (énergie : ATP du myocarde) et le liquide circule dans un circuit fermé de vaisseaux vivants. Chez l'arbre, l'énergie motrice du xylème est solaire (évaporation) et le tube est fait de cellules mortes. Dans les deux cas, une bulle de gaz bloque la circulation.
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Forêt et climat local : la transpiration d'une forêt refroidit l'air et alimente l'humidité atmosphérique, d'où une température plus basse et des brumes plus fréquentes qu'en zone déboisée.
On imagine qu'une microbulle d'air se forme dans le xylème d'un arbre en été et, en même temps, qu'une micro-embolie gazeuse se forme dans une artère d'un mammifère. a)…
On imagine qu'une microbulle d'air se forme dans le xylème d'un arbre en été et, en même temps, qu'une micro-embolie gazeuse se forme dans une artère d'un mammifère.
- a) Expliquer pourquoi le mécanisme biophysique de transport de la sève brute (théorie de la cohésion-tension) rend le xylème vulnérable à la cavitation, et prévoir les conséquences hydrauliques immédiates de la rupture de la colonne d'eau dans ce vaisseau.
- b) Comparer les deux systèmes de transport en confrontant : l'origine de l'énergie motrice (solaire/gradient de potentiel hydrique et métabolique/ATP du myocarde), la nature des conduits (cellules mortes lignifiées et endothélium vivant) et pourquoi une plante ne pourrait pas maintenir son bilan énergétique si elle devait pomper activement la sève brute par transport cellulaire actif.
Dans une région semi-aride, on compare une parcelle forestière mature à une parcelle voisine récemment déboisée, cultivée en sec, au sol dépourvu de couvert végétal…
Dans une région semi-aride, on compare une parcelle forestière mature à une parcelle voisine récemment déboisée, cultivée en sec, au sol dépourvu de couvert végétal permanent. On constate qu'en été, la température de l'air au-dessus de la canopée forestière est inférieure de jusqu'à $4\ \text{°C}$ à celle de la zone déboisée, et que les brouillards ou bruines locaux y sont nettement plus fréquents.
- a) Justifier l'effet thermorégulateur de la forêt en expliquant le mécanisme de transpiration foliaire et la propriété biophysique de l'eau responsable du refroidissement de l'environnement.
- b) Expliquer le rôle de l'évapotranspiration dans le recyclage de l'humidité continentale (« rivières volantes ») et prévoir comment la déforestation à grande échelle peut modifier le régime des pluies dans des zones situées à des centaines de kilomètres.
- c) Après un orage torrentiel d'automne, on enregistre le débit des ruisseaux des deux parcelles. Prévoir en justifiant en quoi les hydrogrammes différeront (pic de débit maximal et temps de réponse) et analyser le risque d'érosion du sol selon la présence ou l'absence de racines et de litière.
Dans une pinède méditerranéenne soumise à plusieurs années consécutives de sécheresse extrême, on constate une mortalité massive par défaillance hydraulique et une…
Dans une pinède méditerranéenne soumise à plusieurs années consécutives de sécheresse extrême, on constate une mortalité massive par défaillance hydraulique et une attaque foudroyante de scolytes (Tomicus sp.), qui creusent des galeries dans le phloème.
- a) Expliquer la relation de cause à effet entre la baisse continue du potentiel hydrique du sol, la tension dans les vaisseaux du xylème et l'apparition d'embolies. Expliquer pourquoi la fermeture préventive des stomates à long terme n'évite pas la mort de l'arbre (inanition par déficit en carbone et cavitation catastrophique).
- b) Les pins sains se défendent contre ces insectes en pompant de la résine sous pression dans leurs canaux résinifères pour les expulser de l'écorce. Justifier physiologiquement pourquoi un arbre déshydraté aux stomates fermés perd cette défense mécanique et chimique.
- c) Proposer deux mesures de gestion forestière écologique visant à réduire la vulnérabilité de ces pinèdes face aux sécheresses futures et justifier leur fondement biologique (compétition intraspécifique pour l'eau du sol et diversification des hôtes).
Dans une étude écophysiologique sur les relations de parasitisme végétal, on analyse deux espèces : le gui (Viscum album*), qui possède des feuilles vertes et vit sur…
Dans une étude écophysiologique sur les relations de parasitisme végétal, on analyse deux espèces : le gui (Viscum album), qui possède des feuilles vertes et vit sur des branches de pin, et la cuscute (Cuscuta sp.), plante parasite filamenteuse et jaunâtre qui colonise les tiges de luzerne.
- a) À midi, le potentiel hydrique dans les feuilles du pin hôte est de $-1{,}6\ \text{MPa}$, tandis que dans les feuilles du gui il est de $-2{,}4\ \text{MPa}$. Interpréter ce gradient biophysique en expliquant à quel tissu de l'hôte se connectent les suçoirs du gui et pourquoi celui-ci doit maintenir une conductance stomatique plus active que celle de son propre arbre hôte.
- b) La cuscute est dépourvue de chlorophylle et de racines fonctionnelles à l'état adulte. Déduire vers quel tissu vasculaire de l'hôte elle doit diriger ses suçoirs pour subsister et la classer fonctionnellement par rapport au gui (holoparasite ou hémiparasite).
- c) Un agriculteur propose de lutter contre une infestation de cuscute dans son champ en appliquant un herbicide dont le principe actif inhibe l'enzyme Rubisco de la photosynthèse. Prévoir l'efficacité de ce traitement sur la parasite et sur la culture, et justifier une méthode de lutte agronomique plus sélective et cohérente avec la physiologie du parasite.