Exercicis: La successió ecològica

Defineix successió ecològica i explica què són les espècies pioneres i la comunitat clímax, posant un exemple real d'espècie pionera i el tret que li permet instal·lar-se la primera.

Diferencia successió primària i successió secundària, i indica a quina correspon cadascun d'aquests casos, justificant-ho: la colonització d'una colada de lava recent i la recuperació d'una pineda després d'un incendi.

Ordena de més primerenca a més tardana aquestes comunitats d'una sèrie successional i explica què aporta cadascuna a la que la substitueix: bosc madur, líquens i molses sobre la roca, herbassars i matollar.

Defineix comunitat clímax i explica per què es considera l'estat més estable i complex d'una sèrie successional, indicant com són en aquesta la biomassa i la biodiversitat comparades amb les etapes inicials.

Cita dos exemples d'espècies pioneres capaces d'instal·lar-se sobre roca nua i explica dos trets (resistència a la dessecació, dispersió eficaç, escasses necessitats de nutrients) que els permeten arribar les primeres.

Explica què és una successió secundària i cita dues pertorbacions freqüents en els ecosistemes espanyols que la desencadenen, indicant què queda de l'ecosistema anterior que accelera la recuperació.

En una duna costanera acabada de formar s'instal·len primer gramínies com el borró, després matollars i, finalment, pins. Ordena aquesta sèrie successional i explica què aporta cada etapa (fixació de la sorra, aportació de matèria orgànica, ombra) a la següent.

Explica què és el banc de llavors del sòl i per què la seva presència fa que la recuperació després d'un incendi sigui molt més ràpida que la colonització d'una superfície completament nova.

L'esquema mostra, desordenades, les quatre etapes (A a D) d'una successió primària sobre roca nua. Ordena-les cronològicament i explica com canvien el sòl, la biomassa i la biodiversitat al llarg de la sèrie.

Un incendi arrasa una pineda i, aquell mateix any, una colada de lava cobreix una fajana costanera. Raona per què la recuperació de la pineda és una successió secundària i la colonització de la fajana una de primària, destacant el paper del sòl i del banc de llavors.

L'abandonament de camps de conreu a l'interior d'Espanya va seguit de l'aparició de farigolars i matollars. Interpreta aquest procés com una successió, preveu quina comunitat podria instal·lar-s'hi a llarg termini i comenta quines pertorbacions podrien reiniciar la sèrie.

L'erupció del Krakatoa (1883) va deixar l'illa gairebé estèril, però en poques dècades tornava a estar coberta de vegetació. Explica quin tipus de successió va tenir lloc, quins agents (vent, corrents marins, ocells) van portar els primers colonitzadors i per què la distància a les illes veïnes va determinar l'ordre d'arribada de les espècies.

En una successió primària sobre roca, la matèria orgànica del sòl augmenta segle rere segle. Explica què aporta cada comunitat (líquens, molses, herbàcies, matollar, bosc) a aquesta acumulació i com es relaciona l'augment del sòl amb l'augment de la biodiversitat.

El borró (Ammophila arenaria) fixa les dunes mòbils del litoral. Explica el fenomen de facilitació ecològica utilitzant aquest exemple: com la planta pionera modifica el vent, la sorra i la humitat, fent possible l'arribada d'espècies més exigents.

Dues pinedes cremen: una amb un incendi de baixa intensitat que respecta el sòl i una altra amb un incendi sever que calcina també el banc de llavors i l'humus. Compara les trajectòries successionals de totes dues després del foc i raona quina trigarà més a recuperar-se i per què.

Descriu els tres mecanismes que els ecòlegs proposen per explicar el reemplaçament d'espècies durant la successió —facilitació, tolerància i inhibició— i posa un exemple possible de cadascun en la recuperació d'un camp abandonat.

Després de l'erupció del volcà Tajogaite (La Palma, 2021), un equip de recerca monitora dues parcel·les sobre colades de lava basàltica estèril a 800 m d'altitud: la parcel·la A, orientada al nord-est (exposada al mar de núvols dels vents alisis), i la parcel·la B, orientada al sud-oest (en vessant de sotavent, amb més radiació i aridesa). Als 4 anys de l'erupció, la parcel·la A mostra una cobertura del 18 % de líquens pioners (Stereocaulon vesuvianum) i briòfits, amb acumulació d'1,2 mm de matèria orgànica i pols en microfissures; a la parcel·la B, la cobertura viva és inferior a l'1 %.

1. a) Justifica, a partir dels processos edafogenètics i els mecanismes ecològics de facilitació, per què la velocitat de la successió primària difereix tant entre ambdues parcel·les si el substrat de partida és idèntic.
2. b) Un pla de restauració proposa plantar directament plançons de pi canari (Pinus canariensis) a ambdues colades per «accelerar l'arribada a la comunitat clímax». Prediu la viabilitat d'aquesta mesura i rebat la proposta utilitzant la relació entre producció neta i biomassa ($P/B$), el desenvolupament del perfil del sòl i les estratègies de la r i de la K.

En un espai natural protegit del sud-est ibèric conviuen dos sectors contigus sobre el mateix tipus de substrat calcari:

• Sector X: ha patit incendis recurrents cada 15-20 anys en l'últim mig segle; està ocupat per una brolla amb romaní i estepes amb un abundant banc de llavors al sòl i espècies rebrotadores.

• Sector Y: no ha registrat incendis en més de 120 anys; alberga un alzinar dens (Quercus ilex subsp. ballota) amb poc sotabosc i molt baixa diversitat de plantes herbàcies anuals.

1. a) Un informe tècnic afirma que el sector X està «ecològicament degradat» i que la fita de gestió ha de ser forçar la seva transició a l'alzinar del sector Y. Avalua aquesta afirmació contraposant el model d'equilibri clàssic (clímax únic) enfront del model de dinàmiques de pertorbació contínua (mosaic d'estats estables alternatius).
2. b) Si durant una sequera extrema es produeix un gran incendi d'alta intensitat que arrasa ambdós sectors per igual, prediu de manera justificada quin dels dos sectors mostrarà més resiliència (velocitat de cobertura vegetal i retenció de sòl) durant els tres primers anys postincendi.

Una llacuna costanera somera rep aportacions contínues de nitrats i fosfats d'origen agrícola. La taula següent recull els paràmetres de l'ecosistema abans dels abocaments i 20 anys després:

1. a) En una successió ecològica madurativa normal, la biomassa s'acumula, la relació $P/B$ disminueix i les xarxes tròfiques es fan més complexes. A partir de les dades, justifica per què el procés d'eutrofització s'interpreta funcionalment com una «regressió ecològica» o successió regressiva.
2. b) L'any 21 es desvien per complet els abocaments agrícoles, eliminant l'entrada de nutrients externs. Tanmateix, 10 anys després la llacuna continua mostrant aigües tèrboles i anòxia al fons. Formula una hipòtesi biogeoquímica basada en la retroalimentació sediment-aigua (histèresi ecològica) que expliqui per què l'ecosistema no retorna al seu estat inicial.

Per estudiar la successió primària després de la reculada d'una glacera pirinenca, un grup d'estudiants aplica el mètode de la cronoseqüència mostrejant quatre morrenes frontals situades al llarg de la vall: M1 (abandonada fa 15 anys), M2 (fa 40 anys), M3 (fa 75 anys) i M4 (fa 130 anys, a la cota més baixa).

En processar les dades de camp, descobreixen que M4 presenta un sòl amb un horitzó orgànic més prim, un pH molt més àcid (4,1 enfront de 6,9 a M1-M3) i una riquesa florística menor que M3, contradient la hipòtesi d'un avanç successional continu en el temps.

1. a) Explica el principi biològic i metodològic en què es basa una cronoseqüència («substituir temps per espai») per investigar la successió ecològica.
2. b) Una anàlisi geològica revela que la morrena M4 es va formar sobre una banda de pissarres amb sulfurs, mentre que M1, M2 i M3 procedeixen del desmantellament de massissos calcaris. Demostra per què aquesta troballa invalida la conclusió que la successió s'ha frenat per causes biològiques i identifica el supòsit clau del mètode que s'ha vulnerat.
3. c) Dissenya una correcció en el plantejament del mostreig perquè la cronoseqüència torni a ser metodològicament vàlida.

En dues muntanyes mediterrànies veïnes de pi blanc (Pinus halepensis) amb sotabosc de llentiscle (Pistacia lentiscus, rebrotadora) i estepa ladanífera (Cistus ladanifer, germinadora obligada), s'han aplicat dos models de gestió durant 45 anys:

• Muntanya A: Supressió total i estricta de qualsevol conat de foc («foc zero») sense pasturatge ni podes.

• Muntanya B: Pasturatge controlat de bestiar cabrum i cremes prescrites periòdiques de baixa intensitat cada 10 anys.

Un estiu extraordinàriament sec, un incendi d'origen natural crema totes dues muntanyes.

1. a) Prediu com afectarà la intensitat del foc a la viabilitat del banc de llavors subterrani de Cistus i a la capacitat de rebrot de Pistacia a la Muntanya A en comparació amb la Muntanya B.
2. b) Explica el mecanisme de la «paradoxa de l'extinció d'incendis»: per què la política d'exclusió total del foc a la Muntanya A altera la trajectòria successional i pot transformar una pertorbació reguladora en una degradació irreversible del sòl?
3. c) Justifica per què el pasturatge amb bestiar cabrum (rosegament) resulta biològicament més eficient que una desbrossada mecànica uniforme per mantenir un mosaic successional heterogeni.

El 1990 es van abandonar dues parcel·les agrícoles contigües de 4 hectàrees a la meseta ibèrica:

• Parcel·la 1: Sòl profund sobre terrassa fluvial, a 80 m d'un alzinar madur adevesat amb presència d'ocells dispersors (gaigs i còrvids).

• Parcel·la 2: Vessant de pendent mitjà (15 %) l'horitzó A del qual es va perdre per erosió després de dècades de conreu a favor de pendent; la zona suporta a més una sobrepoblació de cabirols i conills.

El 2025, la Parcel·la 1 s'ha transformat en un matollar dens dominat per lleguminoses arbustives amb nombrosos plançons i tanys joves d'alzina (Quercus ilex). En canvi, la Parcel·la 2 continua sent una pastura rala d'herbàcies anuals i mates disperses de farigola sobre xaragalls oberts.

1. a) Analitza les causes d'aquest contrast: quins factors ecològics han permès la successió secundària a la Parcel·la 1 i quins mecanismes han causat el «bloqueig successional» (trampa ecològica) a la Parcel·la 2?
2. b) Una associació ecologista proposa plantar 500 plançons d'alzina directament a la Parcel·la 2 sota la idea que «n'hi ha prou amb reintroduir l'espècie clímax per recuperar el bosc». Prediu el resultat previsible d'aquesta plantació i proposa dues intervencions prèvies sobre el medi físic o les interaccions biòtiques indispensables perquè la successió pugui reprendre's.

En una pedrera abandonada fa 60 anys van sorgir dos ambients desproveïts de vegetació: una bassa artificial de 3 m de fondària sorgida en tallar el nivell freàtic (Ambient Aquàtic) i un front de pedrera vertical de roca calcària compacta (Ambient Rocós).

Avui dia, l'Ambient Aquàtic ha perdut el 80 % de la seva làmina d'aigua lliure, transformant-se en un canyissar amb 2,2 m de指向 sediments orgànics i una elevada taxa d'acumulació de biomassa. Per contra, a l'Ambient Rocós més del 90 % de la paret continua dominat per líquens crustacis i algunes mates de fisurícoles en esquerdes aïllades.

1. a) Justifica, atenent a la disponibilitat hídrica, la retenció de nutrients i els bucles de retroalimentació biòtica, per què la hidrosere (colmatació) progressa a una escala temporal de dècades mentre que la xerosere sobre roca requereix segles o mil·lennis.
2. b) Analitza el paper de les plantes helòfites (com Phragmites o Typha) en el balanç sedimentari de la llacuna: de quina manera la seva pròpia activitat fotosintètica i estructural converteix l'ecosistema en un embornal que precipita la seva pròpia transició cap a una comunitat terrestre?
3. c) Si s'introdueix a la bassa una espècie invasora herbívora com el cranc de riu americà (Procambarus clarkii), que destrueix massivament els herbassars de macròfits i remou el fons, prediu raonadament com es modificarà la taxa de colmatació i la transparència de l'aigua.

Al Parc Nacional de la Sierra de Guadarrama es monitora des del 1980 l'ècoton situat a 1.600 m d'altitud entre la rebolleda (Quercus pyrenaica) i la pineda de pi roig (Pinus sylvestris). En els darrers 45 anys, la temperatura mitjana regional ha augmentat 1,5 °C i les sequeres estivals s'han prolongat. Els censos forestals revelen els canvis següents:

• El reclutament (plàntules establertes) de pi roig ha caigut un 70 % en aquesta cota i els arbres adults pateixen decaïment i plagues.

• Les glans dispersades per còrvids pendent amunt germinen amb èxit: la densitat de juvenils de reboll ha augmentat un 85 % sota les capçades de la pineda.

1. a) Interpreta aquests resultats a la llum dels conceptes ecològics de comunitat clímax: per què la concepció del clímax com un «estat d'equilibri final i permanent» resulta insostenible enfront del canvi global? Contrasta la visió organísmica del clímax de Clements amb el model individualista de Gleason.
2. b) Prediu què passarà a les pastures psicroxeròfiles d'alta carena (per sobre de 2.200 m) a mesura que les formacions arbustives i arbòries desplacin el seu òptim cap a cotes superiors. Justifica per què es qualifica aquest fenomen com un «ascensor cap a l'extinció».
3. c) S'enfronten dos criteris de gestió per al parc: 1) Tractar i regar artificialment les pinedes a 1.600 m per conservar la composició botànica que va motivar la declaració del parc; 2) Facilitar la substitució natural cap a la rebolleda. Argumenta quina de les dues postures és ecològicament coherent amb la dinàmica successional.

Repte del tema. Diagnòstic i restauració d'un ecosistema local degradat.

Imagina que treballes com a assessor ambiental i has de planificar la recuperació d'una parcel·la degradada d'$1\text{ ha}$ a la teva comarca. Dissenya una proposta tècnica seguint aquestes fases:

1. Dades climàtiques i productivitat: Entra al web d'AEMET (secció de valors climatològics normals) i recopila la precipitació anual acumulada i la temperatura mitjana de la teva estació més propera. A partir d'aquestes dades, identifica el teu bioma local i estima la seva Producció Primària Neta (PPN) potencial (en $\text{g C/m}^2\cdot\text{any}$).

2. Flux d'energia i cicles: Aplica la regla del $10\,\%$ per calcular quanta energia passaria als consumidors primaris. Argumenta com la pèrdua de coberta vegetal altera localment els cicles del carboni i del nitrogen (balanç fixació/emissió i lixiviació).

3. Pla de successió assistida: Dissenya una proposta de successió secundària guiada en tres etapes (pionera, intermèdia i clímax), seleccionant dues espècies autòctones representatives per a cada fase segons les condicions climàtiques analitzades.

Producte final: Informe tècnic breu (1-2 pàgines) que inclogui els càlculs bioenergètics, l'anàlisi de cicles i el cronograma de successió.

Es valorarà:

• Precisió en la consulta de dades d'AEMET i estimació coherent de la PPN.

• Aplicació correcta de les transferències tròfiques i justificació de l'impacte en els cicles biogeoquímics.

• Idoneïtat ecològica de les espècies seleccionades per a cada etapa successional.